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C4模式植物的研究进展 摘要阐述了C3、C4植物光合作用的差异,分析了现有C4模式植物研究现状,提出了狗尾草作为C4模式植物的可能性及前景,以期为C4光合作用的研究提供科学依据。 　　关键词C4植物;光合作用;模式植物;狗尾草 　　中图分类号Q945.11文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)23-0022-01 　　 　　与C3光合作用相比,C4光合作用能提高生产力,主要是提高了水分、氮的利用率。若能将C4途径转移到C3粮食作物中将能大幅度提高粮食产量。由于缺少C4模式植物,从而限制了分析调控C4光合作用的网络机制。狗尾草是具有510 Mb基因组的二倍体植物。狗尾草体型矮小,生长条件简单,生长周期短,这些优点都有利于C4植物基因的研究。 　　1C3、C4光合途径 　　对于玉米、高粱、甘蔗、谷子等全球大多数粮食作物、能源草,C4光合作用是固定CO2的基本途径。与C3植物相比,C4植物在将CO2运送到卡尔文循环之前将CO2固定在C4途径。例如,在玉米和高粱的叶子中CO2是在叶肉细胞胞质中经磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化与受体磷酸烯醇式丙酮酸形成草酰乙酸,再在线粒体中还原为苹果酸转运至维管束鞘细胞中脱羧,释放出的CO2经卡尔文循环(即C3途径)再固定,余下的3C产物运回到叶肉细胞中再生PEP,从而完成C4途径[1]。由于CO2的穿梭,核酮糖二磷酸羧化酶和氧气释放位点是间隔的,这样就极大地降低了光呼吸效率。在C4植物中几乎检测不到光呼吸,而且C4途径CO2饱和点低,在较低CO2浓度下便可进行光合作用。C4途径的另一个好处是增加了氮和水的利用效率,这有利于为增加全球作物产量[2]。 　　2现有的C4模式植物 　　目前,玉米测序已经完成,并且证明在玉米中各种转录因子、激酶、磷酸化酶、受体与C3、C4途径差别有关,在分子学上是的最好的C4研究植物。可认为是早期研究C4光合作用的模式植物,但由于其植株较大,当获得大规模的突变群体后很难进行定向筛选。例如,当要获得CO2反应损伤的突变体时,必须对植株施加不同的CO2浓度处理以观察其表型,对于玉米这些较大植株很难在一个较大的空间中将CO2清除或者将CO2保持在一个很高的浓度水平(大于1 g/kg)。因此,玉米、高粱这些C4植物不能看作是最理想的模式植物。由于缺少一个能够进行高通量筛选的C4光合模式植物,对于C4途径的研究近年来没有较大进展。 　　3新型C4模式植物的寻找 　　如果能将C4途径导入C3植物或C3植物经过突变获得了C4途径,例如水稻,水稻产量取决于产糖能力、光合速率等,目前提高产量的唯一方法是引入高效的光合模式即C4光合途径[3]。植株的光合效率将大幅提高从而使得粮食产量增加,就能解决粮食危机。这就要求研究者去寻找一个理想的C4模式植物。近年来随着测序技术的发展,可在极短的时间内测得基因组序列。基因组序列不再是物种成为模式生物的障碍。其自身的生物学特点比如生长周期、植株大小成为考虑重点。随着近期对C4植物进化途径的研究发现C4植株分为几个亚型,主要有NADP-ME亚型、NAD-ME亚型和PCK亚型。区别在于维管束鞘细胞中最初固定CO2的酶。通过对C4植物进化树上各植物分析,狗尾草可代表3种不同的C4亚型,而高粱玉米只能代表NADP-ME亚型。这个分支包括1个谷物庄稼、1个生物燃料、1种主要的农业杂草,分别代表一种不同的C4亚型。与经典的模式植物拟南芥比较,狗尾草表现出很多类似的优势。狗尾草植株矮小,高10~15 cm,所需生长空间较小,生长条件易于控制;是一种典型的自交繁殖植物可得到大量种子;生长期很短[4]。在遗传学特性方面,可进行人工诱变产生遗传变异:通过物理(如辐射处理)、化学(如EMS处理)及生物等手段进行人工诱变处理。现在已有多个实验室对狗尾草进行测序,约估计其基因组为510 Mb,有14条染色体,是二倍体植物。 　　将狗尾草作为模式植物,获得大量突变体后对某个特定表型相关基因的定位需要进行人工杂交。尽管在狗尾草中杂交非常困难,但是并不是不可能的。杂交方法可借鉴谷子的杂交方法。狗尾草的花是两性花,必须将其去雄或者在授粉之前将其花粉毁坏。狗尾草花数量很大并且会发生突变,为了防止杂交株系的混乱,必须用分子标记去验证种子。对于狗尾草转化,可借鉴水稻、玉米、谷子的转化方法,用农杆菌侵染愈伤组织获得狗尾草转化株系,从而达到研究某些基因的目的。 　　4结语 　　虽然狗尾草全基因组信息还未公布,但其优势越来越明显。将狗尾草作为模式植物,可从生理学、形态学、遗传学方面研究C4光合途径的分子基础及调控机制。这将为把C4光合转到C3植物中提供了有利条件。狗尾草作为C4光合作用模式植物,将为C4光合作用的研究开创新的纪元。 中国论文联盟编辑整理。　　5 参考