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第二节 种群的动态及种群调节 一、种群的增长模型 (一)、重要参数 世代净增殖率(R0) ( net reproductive rate) :每个世代平均每个雌性个体出生的后代数。 R0= ∑lxmx lx为存活率,mx为出生率。 世代时间(T)(generation time):种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。 T = ∑x lxmx /R0 x为年龄。 瞬时(自然)增长率(r) ( instantaneous rate of increase;per capita rate of increase) :单位时间内种群增长的百分比。 r = ln R0 / T 内在(内禀)增长率(rm) (intrinsic/ innate rate of increase):无限制的环境条件下(食物、空间、环境因子及密度),种群的最大增长率。它是物种固有的,由遗传特性决定,作为种群的重要特征值,是种群固定增长能力的唯一指标,也是种群生态数学模型研究中不可缺少的参数。 rm - r(环境阻力的度量) 周限增长率( ?) (finite rate of increase) :单位时间长度前后(一定时期内,一年或一月),每个雌体的平均增长倍数。 ? = e r (二)、种群的增长模型 种群动态模型是理论生态学的主要内容。模型的建立用于阐明自然种群动态的规律及其调节机制。 1 与密度无关的种群增长模型(density-independent growth model)指数无限增长 非密度制约性增长 种群在“无限”或近似无限(空间、食物等资源)的环境中,增长率不随密度而改变,种群增长曲线Nt –t 呈“J”型。按世代是否重叠,分为两类: (1)种群离散增长模型 (世代分离) 用差分方程描述:Nt+1 = ? Nt 或 Nt = N0 ? t 式中,N—种群大小;t—时间; ?—周限增长率 ? 1种群上升, ? = 1种群稳定,0 ? 1种群下降, ? = 0雌体没有繁殖而灭亡。 (2)种群连续增长模型 (世代重叠) 有些种群一生繁殖多次,但有一定规律,种群增长表示如下: Nt+1 = ?Nt 或 Nt = N0 ? t 种群连续进行繁殖,且无特定的繁殖时期,种群增长表示如下: 微分式:dN/dt = rN 积分式: Nt = N0ert r –种群瞬时增长率。 若r0种群上升; r=0种群稳定; r0种群下降。 dN/dt = B- D+ I- E = bN- dN = (b - d) N = rN B、D、I、E、b、d 分别代表出生个体数、死亡个体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率,b-d=增长率 (自M.C.Molles,Jr,1999) 草夹竹桃(Phlox drummomdii)的几何增长模型 苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线 (自M.C.Molles,Jr,1999) 与密度有关的种群的增长模型 种群增长受食物、空间、其他资源和生物的限制—阻滞增长、密度制约性增长 将环境容纳量K引入连续增长指数方程 ,得Logistic equation逻辑斯谛方程(阻滞方程): dN/dt = rN(1-N/ K) Nt = K /(1+ea-rt ) 逻辑斯谛曲线分为5个时期: ?开始期,?加速期,?转折期( K /2), dN/dt 最大,?减速期,?饱和期( K)。 假设: ?有一个 (K),当Nt = K 种群零增长; ?增长率随密度上升而降低的变化,是按比例的,每增加一个个体,就产生1/ K的抑制影响。因此,种群增长将不再是“J”型,而是“S”型。 “S”型曲线有两个特点: ?曲线渐进于K值(物种在特定环境中的平衡密度); ?曲线上升是平滑的。 修正项1-N/ K—剩余空间、逻辑斯谛系数,其生物学含
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