知识3第三章_微生物的代谢调控理论及其在食品发酵与酿造中的应用.pptVIP

（3）合作反馈抑制 指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。 * 例如，一定量的GMP或AMP仅能抑制5-磷酸核糖-1-焦磷酸酰胺基转移酶活力的10％，而当二者混合时，则可抑制其酶活力的50％。因为这些嘌呤核苷酸与5-磷酸核糖-1-焦磷酸并无结构相似性，又因该酶是一种调节酶，GMP和AMP可能分别结合在该酶的不同部位上。 例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，5-磷酸核糖-1-焦磷酸(PRPP)的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核苷酸产物(如AMP、GMP)所抑制。 * （4） 累积反馈抑制 在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制。 * 例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成酶(GS)活性的调节是一个典型的累积反馈调节的例子。 谷氨酰胺由谷氨酸、铵和ATP合成。谷氨酰胺中的酰胺基是色氨酸、组氨酸、氨基甲酰磷酸、6-磷酸葡萄糖胺、CTP、AMP、GMP等化合物生物合成过程中的氮源。谷氨酰胺合成酶被谷氨酰胺代谢的每种末端产物以及丙氨酸和甘氨酸所累积抑制。谷氨酰胺合成酶对这些抑制物中的每一种末端产物均有特异的结合部位。当上述8种末端产物同时过量都与酶结合时，谷氨酰胺合成酶的活性将受到最大的抑制。 * （5）顺序反馈抑制 分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用。 * 例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)抑制邻氨基苯甲酸合成酶(AS)，苯丙氨酸(Phe)抑制预苯酸脱水酶(PT)，酪氨酸(Tyr)抑制预苯酸脱氢酶(PD)，预苯酸和分支酸又部分地抑制7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶(DS)。 EP：磷酸烯醇丙酮酸；E4P：4-磷酸赤藓糖；DAHP：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸；CA：分支酸；Per：预苯酸；AA：邻氨基苯甲酸；HPPA：对羟基苯丙酮酸；PPA：苯丙酮酸；Tyr：酪氨酸；Try：色氨酸；Phe：苯丙氨酸；I：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶；II：邻氨基苯甲酸合成酶；III：分支酸变位酶；IV：预苯酸脱氢酶；V：预苯酸脱水酶 * 二、酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢 速率的调节机制，这是一种在基因水平上的代谢调节。 凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导 能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。 举例：亮白曲霉原来不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可合成蔗糖酶，并利用蔗糖。 * 两种调节的对比 酶合成的调节 酶活性的调节 不同点 调节对象 通过酶量的变化控制代谢速率 控制酶活性，不涉及酶量变化 调节效果 相对缓慢 快速、精细 调节机制 基因水平调节，调节控制酶合成 代谢调节，它调节酶活性 相同点 细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准确控制代谢的正常进行。 * 1. 诱 导 根据酶合成与底物的关系将酶分为组成型与诱导型两类。 组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用于调节初级代谢。 诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合成的酶。如E.coli在含乳糖培养基上产生的β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为诱导物。 * 酶合成诱导的机制 在没有诱导物存在时，调节基因R编码的阻遏蛋白与操纵基因O相结合，使附着于启动基因P上的RNA聚合酶不能通过，从而阻止了RNA聚合酶对结构基因S的转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱下来，使RNA聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译成酶蛋白。 * 2.阻 遏 在微生物的代谢过程中，当某途径的末端产物过量时，可通过阻碍该代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，彻底控制代谢和末端产物合成。阻遏作用有利于微生物从合成源头节省有限的养料与能量。 阻遏可分为末端产物阻遏和分解代谢物阻遏。 * 酶合成的阻遏的机制 终产物的反馈阻