掀开土壤生物暗物质——土壤病毒的神秘面纱.PDFVIP

专题：土壤微生物组 Soil Microbiome 掀开土壤生物“暗物质” ——土壤病毒的神秘面纱* 王光华 中国科学院东北地理与农业生态研究所 哈尔滨 150081 摘要 病毒是地球上数量最多的生命体，在调控寄主群落结构、促进元素生物地球化学循环 和生物进化中起到重要的作用。病毒被喻为生物“暗物质”。近年来，海洋环境下病毒生 态学研究进展迅速；与此相反，在陆地生态系统，特别是土壤环境中病毒研究进展缓慢。 文章从生态学角度对目前有关土壤病毒丰度、形态多样性、基因多样性、研究方法和生态 功能等进行简要的阐述，目的在于呼吁从事土壤微生物和土壤生态学研究的工作者重视对 土壤病毒的研究工作，从而促进土壤病毒生态学科的发展。 关键词 土壤病毒，噬菌体，多样性，宏基因组，病毒生态 DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2017.06.004 “病毒”是令人感到不愉快，甚至感到恐惧的词汇。提起病毒，人们自然而然地想到 它是引起多种农作物病害和人畜疾病的重要元凶，特别是与人类健康和生命息息相关的多 种流行性、难治愈的传染性疾病的病原多是由病毒引起的，如流感病毒、SARS病毒、艾滋 病病毒和埃博拉病毒等。故此人们“谈毒色变”，希望人类生活环境中最好远离病毒，甚 至希望病毒从地球上消失。但在现实生活中，这种想法是无法实现的，因为病毒是地球生 物圈中数量最多的生命体，保守估算全球病毒数量 1031 [1] 。凡是有生物的地方都会存在病 毒，病毒是无处不在的，同时病毒也是地球生态系统不可或缺的重要成员。 1 生命之树与生命第四域 * 资助项目：中科院战略性 先导科技专项（B类）（XD 1977 年，Woese 依据核糖体核苷酸序列将生物划分为细菌域、古菌域和真核生物域， ），国家自然科 学基金项目、 从而构建了生命之树。地球上所有具有细胞结构的生物在这棵枝繁叶茂的大树上都可找到 ） 自己的位置，但这颗大树上没有病毒的位次。病毒无法置于生命之树上的原因一方面是 修改稿收到日期：2017年5 月2 日 病毒结构简单，主要由外壳蛋白和包裹在外壳蛋白内的核酸两部分组成，没有核糖体结 院刊 575 专题：土壤微生物组 构，无法进行比较；另一方面过去人们认为病毒不能 菌体是土壤中主要的病毒类群。众所周知，噬菌体生活 独立进行自我繁殖，不属于生物，不应该置于生命之 史存在两种状态（烈性噬菌体和溶原性噬菌体），以及 树上。但最近巨大的咪咪病毒（Mimivirus ）和潘多拉 病毒粒子被土壤颗粒吸附和病毒粒子微小等原因，对土 病毒（Pandoravirus ）的发现，颠覆了人们对病毒知识 壤病毒数量的精确测定一直以来是一个挑战性的课题[6] 。 的认识，巨型病毒的发现有可能将病毒划分为生命的 大约 99% 的土壤微生物是不可培养的，目前对土 第四个域——病毒域[2] 。Brüssow [3]认为在地球上至少 壤微生物数量测定普遍采用的方法是定量 PCR 技术， 存在两套大的DNA序列空间，一套是基于壳蛋白编码 但该技术无法用于测定土壤中病毒数量。其原因是病毒 的病毒（capsid-encoding viruses ），另一套则是基于核 的基因序列变异非常大，在病毒中没有发现存在共有的 糖体编码的有细胞生物（ribosome-encoding cells ）。 保守序列，因此无法设计通用