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细胞连接、细胞粘附与细胞外基质
人体和其它多细胞生物都是由细胞构成的,构建人体的细胞有二百多种类型,细胞总数超过一百万亿(1014)。然而,人体并不是简单地由细胞堆积而成的,而是按特定方式有序地构建起来的。在人体组织的构建中,细胞外基质起着重要的作用。细胞外基质( extracellular matrix )是由细胞分泌的多种生物大分子组成的复杂网络结构,充填着细胞之间的大小间隙,它的主要功能是形成一种支撑性框架,使细胞有机地联系在一起,同时又为细胞提供一种有组织的外环境,使细胞能按一定方式移动和相互反应,行使各种生物学功能。不同类型的细胞与其特有的细胞外基质一起构建成不同的组织,如上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织,再由各种组织构建成功能各异的器官。在这一过程中,细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间必须通过一些特殊的分子彼此识别和结合,称为细胞粘附( cell adhesion );在一些组织如上皮组织中,还通过一些特殊的细胞连接( cell junction )使细胞与细胞之间以及细胞与细胞外基质之间更紧密地连接在一起。细胞连接、细胞粘附和细胞外基质在结构与功能上关系密切,在它们的共同配合下,使众多细胞有序地构建成组织、器官和人体。如果没有它们,我们的身体就会散架。因此,本章把细胞连接、细胞粘附和细胞外基质放在一起讨论。
细胞连接
细胞连接是多细胞生物中细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间的一些特化的连接装置,它们对机体的构建和功能都非常重要。细胞连接的结构很小,它们的发现和对其结构的了解依赖于电镜技术,尤其是冷冻蚀刻技术的应用。近年来细胞生物学和分子生物学技术的应用,使人们对各种细胞连接的生化特性和功能有了进一步的认识。根据结构与功能不同,细胞连接可分为三类(表8-1)。
表8-1 细胞连接的分类
_____________________________________________________________
功能性分类 结构性分类
_____________________________________________________________
封闭连接 紧密连接
隔状连接 仅见于无脊椎动物
锚定连接 1、微丝附着:
粘合带 连接细胞与细胞
粘合斑 连接细胞与细胞外基质
2、中间丝附着
桥粒 连接细胞与细胞
半桥粒 连接细胞与细胞外基质
通讯连接 间隙连接
化学突触
胞间连丝 仅见于植物细胞
_____________________________________________________________
上皮组织是细胞连接最多的部位,因此有关细胞连接的研究一般都以上皮组织为对象。上皮组织复盖于人体的外表面以及所有内腔的内表面,组成上皮的细胞可以是单层的,也可以是多层的,其游离面暴露于体表的空气或内腔的液体中,而其基底部则座落在一层基膜( basal lamina )上,与结缔组织为邻。在上皮组织中,细胞与细胞之间、细胞与细胞外基质之间通过各种细胞连接联系在一起。以小肠上皮为例,在相邻细胞之间可以看到紧密连接、粘合带和桥粒,三者共同形成连接复合体(junctional complex),使上皮细胞之间连接在一起;在上皮细胞与基膜之间可见半桥粒,把上皮层牢固地附着在基膜上(图8-1)。
图8-1 上皮细胞间的各种细胞连接
(引自Albertrs等,2002)
封闭连接
在人体和脊椎动物中,封闭连接(occluding junction)只有一种,就是紧密连接(tight junction)。紧密连接位于上皮细胞近管腔的侧面,呈带状在侧壁上环绕细胞一圈,封闭了细胞间隙,阻止管腔上皮层内外物质的自由进出,是上皮细胞选择性通透作用的物质基础。
透射电镜下观察上皮组织的超薄切片,可见紧密连接是相邻上皮细胞间近管腔部位质膜外层的一
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