1电子传递和氧化磷酸化.ppt

结合-变换机制认为ATP合成酶?3?3寡聚体含有3个催化部位，在任一给定时间，每一部位处于不同的构象：开、松弛、或紧缩。所有3个催化部位都依次经历上述3种构象变化。 ATP形成和释放可能涉及的几个步骤 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化 1、 甘油磷酸穿梭机制在昆虫飞行肌中占优势 2、 苹果酸-天冬氨酸穿梭是哺乳动物中更为活跃的穿梭机制 NADH, H＋ NADH, H＋ 1. 通常将生物化学标准还原电位（E°ˊ）定义为于pH7.0、起始反应物和产物浓度都为1.0M下的反应电位。而生物化学实际的还原电位（Eˊ）定义为于pH7.0、起始反应物和产物浓度不是1.0 M下的反应电位。E°ˊ与反应的平衡常数有关，借助于能斯特（Nernst）方程可以计算Eˊ。还原电位的改变等价于自由能的改变。 2. 氧化还原由两个半反应组成。具有小的还原电位表现出很强还原剂的半反应提供电子给另一个半反应，而其本身被氧化。从两个半反应成分的E°ˊ或Eˊ值可以推测整个氧化还原反应的方向。在细胞条件下只有Eˊ可以确定整个反应的方向。 要点归纳 3. 氧化磷酸化发生在线粒体，由两个紧密偶联的过程构成： ① 来自NADH和FADH2的电子通过位于线粒体内膜的电子传递链（也称之为呼吸链）传递给O2，电子传递导致质子由线粒体基质泵到线粒体内外膜之间（膜间隙），产生膜电位。 ② 当质子沿ATP合成酶中的通道流回线粒体基质时驱动ATP的生成。 4. 呼吸链是由四个复合物构成的，基本上是按照相对还原电位的高低排列的。 来自NADH的电子转移到NADH-Q氧化还原酶（复合物I）后传递给泛醌（Q），形成QH2。 在琥珀酸脱氢酶是琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下将来自FADH2的电子传递给泛醌（Q），形成QH2。 QH2将电子传递给Q-细胞色素c氧化还原酶（复合物III），复合物III将细胞色素 c 还原。 细胞色素 c 将电子转移给细胞色素c氧化酶（复合物IV），该复合物还原细胞色素a、a3和三个铜离子。血红素中的铁离子和铜离子将电子转移给电子的最终受体O2，形成H2O。 5. 电子通过复合物Ⅰ、复合物Ⅲ和复合物Ⅳ转移时都会导致质子由线粒体基质转移到线粒体的膜间隙。结果产生包括pH梯度（基质一侧为碱性）和膜电位（基质一侧带负电荷）的质子移动力。膜间腔中的质子流经过F0F1ATP合成酶中的F0成分重新进入线粒体基质。质子流驱动F1ATP合成酶催化由ADP和Pi合成ATP。 6.来自NADH的一对电子通过复合物Ⅰ、复合物Ⅲ和复合物Ⅳ转移到O2所产生的质子流足以合成3分子ATP，但来自FADH2的一对电子只能产生2分子ATP。就是说线粒体NADH的氧化可以产生3个ATP；FADH2氧化可以产生2个ATP。换言之，每消耗一个氧原子可以合成3个或2个ATP。常用P/O比表示，NADH氧化的P/O＝3；FADH2氧化的P/O＝2。 7. 胞液中的NADH进入线粒体内有两种途径：甘油磷酸穿梭途径和苹果酸-天冬氨酸穿梭途径。 胞液中的NADH经甘油磷酸穿梭途径转换为线粒体的QH2，线粒体QH2生成二分子ATP。 胞液中的NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径转换为线粒体的NADH，可以生成三分子ATP。 所以一分子葡萄糖经酵解、柠檬酸循环和电子传递氧化磷酸化降解为CO2和H2O的同时是生成36，还是38分子ATP主要取决于使用了哪种穿梭途径。 12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的 磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化 需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖完全氧化的总反应可用下式表示： C6H12O6 ＋ 6O2 —→ 6CO2 ＋ 6H2O 这一总反应实际上由两个不同的代谢过程偶联进行的结果。前面讨论的有关糖酵解和柠檬酸循环只是构成了其中一半的反应，即： C6H12O6 ＋ 6H2O —→ 6CO2 ＋ 24H＋ ＋ 24e－ 另一半