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进化论发展史综述 钱增强 （西北大学生命科学学院2003级生态学硕士研究生　学号 摘要：进化论是生物科学的核心理论。为了对进化论给出一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，重点介绍了在此过程中出现的学派的主要情况。在此基础上，本文还对其发展前景进行了展望。 关键词：进化论； 达尔文主义；分子进化；非线性进化生物学；发展史 进化论是生物科学的核心理论，也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高，进化论经历了一个由推论到验证、由定性到定量、由零散到系统的发展过程。同时，针对由于相关科学进步所带来的新的疑问，进化论学者提出了一系列的学说加以解释，从而呈现出一派百家争鸣的气象。特别是进入20世纪50年代后，分子生物学的迅速发展给包括进化论在内的生物科学各个领域带来了勃勃生机。20世纪60年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平上，而在此之后，则逐渐深入到了分子水平，从而触及到了生物进化研究的本质。 为了给出对进化理论的一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，并重点介绍了各个阶段出现的一些主要理论学派。最后，在此基础上，本文还对进化理论的发展前景进行了展望。 1．theory of use and disuse）和获得性状遗传（theory of the inheritance of acquired characters）。后者是拉马克论述动物进化原因的两条著名法则。所谓用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用就退化；而所谓获得性状遗传，即上述的变化是可遗传的。 ⑸ 最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等，都可短期内直接由非生物产生出来，之后通过持久的斗争以趋于完善，从而逐渐向高等动物过渡。显然，这是一种生物进化多元论的观点。 总的说来，拉马克学说主观推测较多，引起的争议也多。但它也以其较完整性、较系统性，对后世产生了较大的影响。 1.2 达尔文主义 1859年，英国博物学家达尔文（Charles Robert Darwin, 1809－1882）正式出版了《物种起源》（The Origin of Species）一书，系统阐述了他的进化学说。 达尔文学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： ⑴ 世界是进化的，物种不断变异，新种产生，旧种灭亡。 ⑵ 生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续的变异和突变，即“自然界没有飞跃”。 ⑶ 关于适应的起源。按照达尔文的观点，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，“变异＋选择＝适应”。 ⑷ 关于自然选择。任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩，overproduction），因而生物必然要为生存而斗争（struggle for existence）。在后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。 ⑸ 生物间存在着一定的亲缘关系，渊源于共同的祖先。共同起源是生物进化一元论的观点，与拉马克的看法不同。 总之，选择学说是达尔文学说的核心理论，这一理论经受了时代的考验，而生存斗争和适者生存是选择学说的核心理论，自然选择决定物种的适应方向和空间地位，是生物进化的动力。 达尔文学说是对进化论研究成果全面、系统的科学总结，是进化论发展史上划时代的里程碑，也是现代进化论的主要理论源泉。 但达尔文学说也有一些不足之处。例如，达尔文同意拉马克的获得性状遗传理论，这是没有根据的，因为只有遗传的变异才具有明显的进化价值；在变异、进化等问题上，达尔文较多地联系到个体，实际上进化是群体在长期内遗传上的变化，只有在群体范围内遗传变异才有进化意义；又如，达尔文比较注重个体存活的进化价值，但实际上适者生存主要是由于产生更多的后代，并不杀死竞争对手；再如，达尔文强调了物种形成的渐变方式，多次引用“自然界没有飞跃”的观点，这是不全面的。现在公认，骤变也是物种形成的重要方式。 1.3 新拉马克主义 在达尔文死前和死后的一段时间，由于当时在一些科学难题上没能做出令人满意的解答，自然选择学说越来越失去其吸引力。这种状况一直持续到20世纪30、40年代“现代综合理论”统一了进化论与遗传学为止，这个时期也被称为“达尔文主义的日食”。到1900年前后，自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说，其中信奉者最多的是新拉马克主义（Neo-Lamarckism）。之所以称之为“新拉马克主义”是为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别。在19世纪末和20世纪初新拉马克主义非常流行，甚至当时著名达尔文主义者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。 新