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小麦幼穗分化进程观察

第五讲 小麦幼穗分化进程观察 在禾谷类作物生长发育中,习惯将未伸出叶鞘的穗称为幼穗。幼穗是由生长锥在完成茎叶分化之后分化而成,是穗的初始状态。了解穗的结构、穗形成规律及其与外界条件的关系,是研究品种特征特性、正确运用栽培措施、挖掘穗部增产潜力的重要依据。 一、实践操作 1、观察穗的解剖结构:小麦的穗可分为穗轴和小穗两个部分。穗轴由节片组成,每节着生一枚小穗。小穗由两枚颖片(护颖)、小穗轴和若干小花组成。小麦的花见本章第1节。 2、穗的分化与形成:穗的分化形成经历9个时期。 O.茎叶原基分化期(未伸长期):茎生长锥未伸长,基部宽大于高,呈半圆形,在基部陆续分化出新的叶原基,未开始穗的分化,属营养生长时期。 Ⅰ.伸长期:生长锥伸长,高大于宽,标志着由茎叶原基分化开始向穗分化过渡。 Ⅱ.单棱期(穗轴分化期):此期分化穗轴或分枝类型的主穗轴,属穗部第一级轴的节片分化。生长锥进一步伸长,基部由下向上渐次出现与初生叶原基同源的苞叶原基,形状呈环状突起。苞叶原基与叶原基的不同,在于最后不形成叶片而退化,并在原着生苞叶原基的节与节之间形成了穗轴节片。 Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期):根据小穗原基和苞叶原基的形态变化,又可分为三个时期:(1)二棱初期:苞叶原基分化到一定程度后,从生长锥中部开始,在两个苞叶原基之间(即下位苞叶原基叶腋间)分化出小穗原基。从植物学角度看,苞叶原基属叶性器官,小穗原基为苞叶腋芽原基。(2)二棱中期:小穗原基数量增多,体积增大,并超过苞叶原基。二棱状以此期最为明显。(3)二棱末期:小穗原基进一步伸长,同侧相邻小穗原基部分重叠。苞叶原基明显退化,“二棱”状特点已不再明显。 Ⅳ.颖片原基分化期:穗分化进入二棱末期后不久,由最先出现的小穗原基两侧分化出颖片原基,位于中间的组织,以后分化形成小穗轴和小花。 Ⅴ.小花原基分化期:在最先出现的小穗中,靠下位颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基,不久第二小花的外稃(位于上位颖片内侧)也相继出现。至此,小穗原基顶部两侧下凹,第一、第二小花的界限明显可辨。一个小穗的小花原基是由下而上向顶式出现,整个穗的小花分化则从中部开始,渐及上下两端小穗。 Ⅵ.雌雄蕊原基分化期:此期特点为外稃内侧组织几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基。从侧面看,初形成的内稃原基为一顶端略尖的突起,与外稃原基相对,3枚球形突起的雄蕊原基鼎立于内外稃原基之间,3枚雄蕊原基之间为雌蕊原基(初期不易分辨)。 Ⅶ.药隔分化期:雄蕊原基体积进一步增大,在每个雄蕊原基的中部自顶向下出现微凹纵沟。之后,进一步分为四个花粉囊。雌蕊原基顶部也凹陷,逐渐分化出两枚柱头原基,以后继续生长形成羽状柱头。有芒品种此期也沿外稃中脉伸长形成芒原基。 至此,穗部各器官在外部形态上已分化完毕,开始进行体积和内外部覆盖器官的强烈生长。 Ⅷ.四分体形成期:花药分室后体积增大,在花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子母细胞)。与此同时,雌蕊体积也增大,柱头明显伸长呈二歧状。胚囊(大孢子囊)内形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数分裂形成二分体,再进行有丝分裂形成四分体。四分体散开后发育成为单核、二核而后成为成熟的三核花粉粒。 3、三叶期以前幼穗观察 (1)先洗净幼苗植株的泥土,剥前先查清叶龄和茎蘖数,要留住分蘖节和根,如根短少时,则需把幼苗最外边二片真叶向下撕,并留住根部,以便左手把持。 (2)剥时要先用解剖针在叶鞘基部刺入,向上撕裂叶鞘,然后用手撕剥叶基,不要留下残余叶茎,否则主茎及生长锥易发生混淆或找不到生长锥。 (3)剥心叶时要格外注意,特别是剥开最里面的一个心叶时,解剖针不宜在未剥叶片的中部刺入,应在叶基两侧刺入,剥至生长锥暴露清晰,然后再用解剖镜观察。 三叶期以后剥取方法比较方便,基本与上相同。 4、拨节后幼穗的观察 (1)用手摸清各节部位,注意有几个节伸长,并估计幼穗的部位,然后剪去基部及幼穗上方2cm以上的叶。如没有把握估计幼穗部位,可多留一段,以免损伤幼穗。 (2)将叶鞘由外向内,一层层剥去,每一层可由叶鞘基部用解剖针挑开,分开后轻轻拉掉,以免拉断幼穗。剥展开叶以内的幼嫩叶时,可用右手母指与食指捻转幼叶顶(向右或向左),则幼叶连鞘一起剥落,效果较好。剥出幼穗可直接用解剖镜观察,为了清楚的观察其小花内部结构,可用解剖针挑起一小穗,置于载玻片上,于显微镜下观察。 二、注意事项 1、准备好分期播种的小麦植株材料,小麦穗分化挂图或幻灯片,解剖镜、显微镜、解剖针、剪刀、镊子、醋酸洋红等。 2、幼穗分化是一个连续的渐变过程,北京地区从开始(返青期)到结束(抽穗期)约经历2个月。幼穗分化的各个时期对应着不同的叶龄。 3、材料观察时应注意以下几点: (1)把提供的材料,按叶龄大小顺序排好,并逐一记载各苗的主茎叶龄,以备观察

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