第四章生物膜的结构及功能.docVIP

第四章生物膜的结构与功能 生物膜是细胞和各种细胞器表面所包裹的一层极薄的膜系结构，是具有高度选择性的半透性屏障。包括细胞质膜（细胞膜）、线粒体膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜及核膜等。在电镜下，各种生物膜结构非常相似。生物膜除起物理屏障外，其主要功能有：物质转运功能；信息分子识别和信息传递；能量转换等。 第一节生物膜的基本结构 一、生物膜的化学组成 包括脂类、蛋白质和少量的糖类，水及金属离子。 （一）脂类 包括磷脂（主）、胆固醇和糖脂。不同生物膜脂类的种类和含量 差异较大，各种脂类物质分子结构不同，但有一共同的结构特点即其分子有两部分组成，即亲水的极性基团（头）和疏水的非极性基团（尾），膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性，对形成膜的特殊结构有重要作用。 （二）蛋白质 细胞内20-25%的蛋白质与膜结构相联系，根据它们在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质（图）： （1）外周蛋白质：分布在膜外表面，不深入膜内部。它们通过静电力或范德华力与膜脂连接。这种结合力弱，容易被分离出来，只要改变介质的PH、离子强度或鏊合计便可将其分离出来。约占膜蛋白的20-30%。 （2）内在蛋白：分布在膜内，有的插入膜中，有的埋在膜内，有的贯穿整个膜，有的一端两端暴露于膜外侧，或两端暴露，称跨膜蛋白。内在蛋白通过疏水键与膜脂比较牢固结合，分离较困难，只有用较剧烈的条件如：去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来，因为它们具有水不溶性，除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质。占70-80%。 （三）糖 生物膜中的糖以寡糖的形式存在，通过共价键与蛋白形成糖蛋白，少量还可与脂类形成糖脂。糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部分，如决定血型A、B、O抗原之间的差别，只在于寡糖链末端的糖基不同。糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用，有人把糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线。 二、生物膜的结构特点 （一）生物膜的结构模型是脂质双层流动镶嵌模型 1972年提出的流动镶嵌模型受到广泛的支持。这种生物膜结构模型的主要特征是 1、流动性：流动性是生物膜的主要特征。大量研究结果表明，合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用。例如能量转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及激素的作用等都与膜的流动性有关。 生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动。膜脂间运动可分为侧向运动和翻转运动。如图： 侧向运动是膜脂分子在单层内与临近分子交换位置，是一种经常发生的快运动。翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运动，这种运动方式很少发生，对膜的流动性不大。 膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关。膜脂双层结构中的脂类分子，在一定温度范围内，可呈现即具有晶体的规律性排列，又具有液态的可流动性，即液晶态。在生理条件下，生物膜都处于此态，当温度低于某种限度时，液晶态即转化为晶态，此时，膜脂呈凝胶状态，粘度增大，流动性降低，生物膜功能逐渐丧失。 胆固醇是膜流动性的调节剂，它可以抑制温度所引起的相变，防止生物膜中的脂类转向晶态，防止低温时膜流动性急剧降低。生物膜的流动性是膜生物学功能所必需，许多药物的作用可能通过影响膜的流动性实现，如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关。 生物膜的流动性使膜上的蛋白质类似船在水上漂游，，但是蛋白质插入膜的深度并不改变。大部分膜脂与蛋白质没有直接作用，只有少部分膜脂与膜蛋白结合成脂蛋白，形成完整的功能复合物。 2、生物膜结构的两侧不对称性 膜脂两侧分布不对称性 这种不对称分布会导致膜两侧的 电荷数量、流动性等的差异。这种不对称分布与膜蛋白的定向分布及功能有关。 （2）膜糖基两侧分布不对称性 质膜上的糖基分布在细胞表面，而细胞器膜上的糖基则分布全部朝向内腔。这种分布特点与细胞互相识别和接受外界信息有关。 （3）膜蛋白两侧分布不对称性 膜蛋白是膜功能的主要承担者。不同的生物膜，由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同。同一种生物膜，其膜内、外两侧的蛋白质分布不同，膜两侧功能也不同。膜两侧的蛋白分布不对称是绝对的，没有一种蛋白质同时存在于膜两侧。 生物膜结构上的两侧不对称性，保证了膜功能具有方向性，这是膜发挥作用所必须的。例如，物质和一些离子传递具有方向性，膜结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行。 第二节生物膜与物质转运 生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递。这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系。 生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动的从环境中摄取所需的营养物质，同时排除代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，这对维持细胞的生命活动是极为重要，大量证据表明，生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。如神经冲动传播、细胞行为，细胞分化等重要生命活动。 根据运输物