水稻同核异质雄性不育系包颈的发生与其内源激素及同工酶关系的研究.pdfVIP

第一部分文献综述 目前国内外对包颈现象的研究主要集中在不育性与包颈度的关系，外源激素 (如赤霉素)以及隐性长穗颈(eui)基因在减轻或消除水稻雄性不育系包颈中 的作用等方面；也有不少学者对各种水稻雄性不育系在激素及同工酶水平上研究 不育性发生的生理生化机理。 1．水稻穗伸出度的遗传 水稻雄性不育系的包颈现象使得一部分颖花被包在剑叶叶鞘内，不能接受父 本花粉，严重影响杂交稻的制种产量【l-3】。包颈是由于剑叶叶鞘长度大于最上节 间长度造成的，因此，剑叶叶鞘长度、最上节间长度与包颈现象密切相关。三系 杂交稻中，保持系不包颈，不育系包颈，后者是由于雄性不育细胞质使穗抽出长 度缩短造成的。光温敏核不育系不存在不育细胞质，但也有包颈现象【41，说明包 颈现象不仅仅与不育细胞质有关。但也有一些学者认为，水稻穗伸出度的大小与 剑叶叶鞘长度无关，主要取决于最上一节间的长度，两者呈极显著相关【5】。 研究表明，水稻穗伸出度受一对隐性主效核基因(eui)及一些修饰基因控 制【6】。在育性正常的品种中穗伸出度的表现与细胞质无关；而在胞质不育系中， eui基因与野败不育胞质之间的互作效应可以部分地抑制野败胞质对穗伸出度的 负效应，促使穗伸出度有所提高，导致不育系基本上不再出现包颈现象【J71。野败 不育胞质在不同的核基因型背景下对穗伸出度的负效应是不同的，而相同核基因 型在不同的不育胞质野败和冈型胞质背景下，其穗伸出度的负效应也不相同[8】。 梁康迳等【5】分析了2个不同来源水稻高秆隐性种质的6个杂交组合Fl，F2， BFl以及相应亲本的穗伸出度。结果表明，穗伸出度受l对隐性主效基因和一些 修饰基因所控制。F2分离世代相关分析表明，穗伸出度与株高、穗长、第1节间 长、第2节间长呈极显著正相关；与第4节间长，第5节间长的相关不显著与第3 节间长的相关在不同种质杂交的组合中表现不一致，穗伸出度是由核基因控制的 隐性性状，在育性正常的品种间杂交表现与细胞质无关。近来的研究及育种实践 证明了穗伸出度与不育胞质关系密切，隐性的穗伸出度与不育胞质的核质互作可 4 以消除籼型不育系的包颈特性【|7。。 何祖华，申宗坦等【9】研究表明粳型水稻长节间种质的穗伸出度受l对eui隐性 基因控制。带有eui基因的植株，其穗伸出度与最上一节间长度和株高之间呈投 显著正相关。eui基因与野败不育胞质之间的互作效应可以部分地抑制野败胞质 对穗伸出度的负效应，导致不育系基本上不再出现包颈现象。 何祖华等【Io】研究结果证明穗伸出度由l对eui隐性基因控制，与Rutger等的结 果相同，而且穗伸出度的大小主要取决于最上一节间的长度，两者呈极显著相关 (FO．9655)。在随后的分析中也明确了穗伸出度的大小与剑叶叶鞘长度无关，一 般品种和不育系的剑叶叶鞘长度都在26．0cm左右，而最上一节间的波动很大在 早期选得6对带有eui基因的不育系和保持系的平均叶鞘长度分别为26．0cm和 的互作应仅仅部分地抑制了野败胞质对穗伸出度的负效应，促使穗伸出度有所提 高，导致不育系基本上不再出现包颈现象。这与陈银辉等【8】的分析结果相类似， 即野败不育胞质在不同的核基因型背景下，对穗伸出度的负效应是不同的，而相 同的核基因型在不同的不育胞质野败和冈型胞质背景下，其穗伸出度的负效应也 不相同。eui基因导人不育胞质中，可以选得穗伸出度理想的不育类型。 朱克明等【Il】通过对一份粳稻品种在组织培养过程中产生的包穗突变体研究 发现，该包穗突变体在苗期和分蘖期表型与野生型相似，而在抽穗期突变体穗颈 节不伸长，植株穗部被剑叶叶鞘包裹。遗传分析和等位性测验表明该突变体的表 型受隐性单基因控制，且不与shpl，shp2和shp5等基因等位。激素处理的结果 显示，包穗突变体shp6的包穗性状表现为GA3敏感型。并对shp6进行了定位。 2．水稻不育性与包颈关系的研究 郑家团，胡万星等¨21研究表明水稻籼型(或籼粳中间型)光温敏不育系的 不育性与包颈长度呈极显著的相关，即包颈长度越大，不育度越高。贺安娜等【13】 以隐性长穗颈光温敏核不育水稻为材料，分析了花粉育性与穗颈节伸出剑叶叶鞘 长度的关系。结果表明，在长日、高温不育条件下，长穗颈光温敏核不育水稻穗 颈节伸出剑叶叶鞘的长度与花药中不育花粉总量呈显著正相关，从而也进一步证 实了包颈度与雄性不育性的发生呈极显著的相关。 3．隐性长穗颈(eui)基因的研究进展 杂交稻