根瘤菌nod因子的感知与信号传导3.pdfVIP

中　国　生 　物 　工 　程 　杂 　志 第 22 卷第 5 期 JOURNAL OF CHINESE BIOTECHNOLOGY 2002 年 10 月 根瘤菌 NOD 因子的感知与信号传导 高丽锋 ( 中国农业科学院品种资源研究所 　农业部种质资源与生物技术重点实验室 　北京 　100081) 胡志昂 ( 中国科学院植物研究所 　100093) 摘要 　根瘤菌是一类引起豆科植物结瘤固氮的土壤细菌 。根瘤中的类菌体固定空气中的氮 气为宿主植物提供充足的氮源 。共生体系的建立始于细菌与宿主植物间复杂的信号交换过 程 。植物产生类黄酮诱导相应的根瘤菌合成分泌结瘤因子 ,后者进而诱导宿主植物根系形 态变化以及早期根瘤素基因表达 。以下将就宿主植物结瘤因子的特异识别和早期信号传导 进行讨论 。 关键词 　结瘤因子 　信号传导 　早期结瘤基因 　 　 土 壤 细 菌 Rhizobium , B rady rhizobium , 成根瘤原基 ,侵染线向原基生长 ,细菌被释放进 A llorhizobium , Azorhizobium , Mesorhizobium 和 入宿主细胞质 , 根瘤原基发育成一个成熟的根 Sinorhizobium 能够诱导豆科植物形成根瘤 。根瘤 瘤 ,同时细菌分化成共生形态 ———类菌体 ,后者 ( ) 中分化的细菌 类菌体 在微好氧条件下固定空 产生固氮酶催化空气中的氮气还原为氨基酸供 气中的氮气 , 向宿主供应化合态氮 。细菌与宿主 植物利用 。 间的相互作用开始于共生伙伴间信号交换和识 1 　Nod 因子的感知 别 。在有限的氮气条件下 ,NodD 蛋 白识别植物 ( ) 根系分泌的特异类黄酮 flavonoids , 并与之结 11 　Nod 因子的形态发生行为 合 ,激活其他的结瘤基因 ,根瘤菌合成并分泌脂 研究表明 ,纯化的Nod 因子可以引发根毛变 ( ) ( ) 多糖信号分子 , 即结瘤因子 Nod factors 。所有 形 HAD 、皮层细胞分裂 、有时甚至诱导根瘤发 的 Nod 因 子 都 具 有 相 似 的 骨 架 结 构 育 。Nod 因子的乙酰化残基的结构 、还原端和非 ( ) lipochitooligosaccharides LCO , 一个 由 3 ～5 个 N 还原端的化学修饰以及几丁质寡糖骨架的长度 乙酰化氨基葡糖组成的糖骨架和非还原端 C2 上 都会影响 Nod 因子的活性 。有时 Nod 因子结构 的一条脂肪酸构成 。根瘤菌脂肪酸和还原端及 极小的变化都会导致功能的获得或丧失[ 1] 。但 非还 原端 糖 残 基 结 构存 在 变 异 。细 菌基 因 植物对 Nod 因子的反应与 Nod 因子的化学修饰 nodA , nodB , nodC 编码蛋 白参与 LCO 基本结构 不偶联[2 ] 。植物不同反应要求不同的Nod 因子 的生物合成 。由根瘤菌合成和分泌的Nod 因子 , 结构 。可能存在两种类型的感受因子参与信号 以极低浓度引发豆科根系许多特征性发育反应 。 传导 。低严谨性的信号传导感受因子可能诱导 根瘤菌结合到植物根系将诱导根毛变形 、表皮细 根毛变形和侵染线生长 。高严谨性的感受因子 胞膜去极化 、根毛内钙流量变化以及共生早期特 具有严格的配体结构需求 ,可能是细菌特异识别 异的植物早期根瘤素基