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细胞周期调控机制的核心是周期蛋白
细胞周期调控系统的关键分子 细胞周期调控机制的核心是: 周期蛋白(cyclin)、细胞周期蛋白依赖性激酶(Cyclin dependent kinase, CDK)和 CDK抑制因子(CDI)之间的相互作用。 中心是CDK,在检验点起作用。 CDK类蛋白激酶:这类蛋白激酶常以磷酸化的形式直接作用于细胞周期,包括DNA合成的启动和终止,染色体的凝集、运动和松懈,核膜、核仁的崩解和重新形成,核纤层的降解和重新聚合,纺缍体的形成和消失等。它们可根据作用的时期不同分为G1、G1/S、S期CDK,及M期CDK。 cyclin:是一类能与CDK结合,使CDK磷酸化和活化的蛋白。这类蛋白的活性是随细胞周期而进行周期性的变化。 CDK抑制因子(CDK?inhibitor,CKI) 细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子对细胞周期起负调控作用 一、周期蛋白 cyclin 特点:在细胞周期中呈周期性变化。含有一段约100个氨基酸的保守序列,称为周期蛋白框,介导周期蛋白与CDK结合。 作用:激活CDK,引导CDK作用于不同底物。 种类:哺乳动物细胞中主要分为A~H八种。cyclinC,D,E只在G1期表达并只在G1期向S期转化过程中执行调节功能,称为G1期周期蛋白;cyclinA,B等在间期表达积累,到M期才表现出调节功能,称为M期周期蛋白。 二、细胞周期蛋白依赖性激酶(cyclin-dependent kinase,CDK) 1、CDK的种类及作用 通过与cdc2进行基因序列比较和蛋白质功能分析发现,哺乳动物细胞中主要存在8种CDK分子,分别命名为CDK1~CDK8,其中CDK1与cdc2是同一分子。 不同的CDK激酶产生活性,所要求结合的周期蛋白不同,在细胞周期中执行的功能也不相同。 三、Cyclin与CDK的特点 1、cyclin的分子特点 ①、cyclin是CDK活性的调节分子 ②、不同的cyclin分子在细胞周期的不同时相合成 ③、由于在细胞周期的特定时相,特定的cyclin分子发生降解,因此在细胞周期的整个过程中某一种cyclin分子的含量变化大。 2、CDK分子的特点 ①、 CDK分子的含量在整个细胞周期中比较恒定 ②、CDK具有激酶活性位点,但其本身没有激酶活性。只有在与特定的cyclin分子结合后,同时其分子内某些氨基酸位点处于正确的磷酸化状态时,CDK分子才有活性。 ③、Cyclin决定CDK的底物的特异性。 3、细胞周期调控的两种关键蛋白激酶 ①、G1 CDK=CDK4/6+cyclinD 说明: 活性出现在细胞通过G1期检查点之后,驱动新细胞周期的起始。 ②、MPF= CDK1 +clyclin B 说明:活性出现在细胞通过G2期检查点之后,驱动有丝分裂开始。 4、CDK激活激酶CAK CDK—activating kinase 磷酸化CDK分子Thr161,使CDK分子发生构象变化,更有效的与底物结合,发挥激酶活性。①CDK的激酶活性位点被T-loop封闭而没有活性。②周期蛋白的结合使构想发生变化,部分暴露出激酶活性位点,即部分激活。③CAK磷酸化T-loop上的Thr,使激酶活性位点充分活化。? 5、CDK抑制剂 CDKI CDK-inhibitors ①、p16,p21抑制CDK4 ②、p15抑制CDK4,CDK6 ③、p24抑制CDK1,CDK2 ④、p27抑制全部的CDK-cyclin活性。 6、调节性激酶和磷酸酶 ①、Wee1使CDK Thr14和Tyr15磷酸化,遮蔽CDK激酶活性位点。 ②、Cdc25去除Thr14和Tyr磷酸恢复CDK激酶活性。 7、SCF和APC ①、SCF和APC是两种泛素连接酶,可以使细胞周期调控系统的分子泛素化,导致泛素依赖的蛋白降解,以此来调节细胞周期进程。 ②、Anaphase-promoting complex,APC * * * *
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