植物与病原物互作相关基因PlantandPathogenInteractionRelative.PDF

植物与病原物互作相关基因 Plant and Pathogen Interaction Relative Genes yog 摘要 植物与病原菌互作是一个复杂的过程 本文从分子生物学角度 分别对植 物和病原物在互作过程中起重要作用的相关基因 Avirulence gene, Resistance gene, Hrp gene, Harpin binding protein gene 及其产物进行了介绍 并试图将 他们归纳到一个完整的模式中 关键字 植物 病原物 互作基因, avr, R gene, hrp, HrBP1 植物与病原物的互作类型受基因型组合调控并与生化特征相关 在寄主抗病/感病等位 基因和病原物的无毒/毒性基因互作中 寄主抗病基因和病原物无毒基因都为显性 在自然 状况下 植物抗病表型是普遍的 而感病表型仅在特定情况下发生 一种病原物所能侵染的 植物在植物界总是少数 多数植物是非寄主 对病原物侵染表现抗性反应 图 1. 植物表现感病或是抗病取决于病原物的致病因子和植物防御之间的竞争 病原物致病因子 强于植物的防御反应 则植物表现感病 病原物致病因子弱于植物的防御反应 则植物表现抗病 在经典遗传学中 植物与病原物互作被看作是由基因型控制的植物抗病性常常是由来源 于植物的抗病基因 R resistance 与相应的来源于病原物的无毒基因 avr avirulence 互作所决定的 即 基因对基因 学说 gene-for-gene theory Flor, 1971 这种病原 物与寄主之间的基因对基因的识别机制被描述为受体-配体模式 见图 2a 另外一类的非小种特异性的互作 就是由 hrp 基因簇编码的 harpin 蛋白与 harpin 蛋 白的受体互作引起植物非特异性的防卫反应 图 3 图 2 基因对基因 模式的生化图解 a 经典的受体 配体模式 Avr蛋白与相匹配的R蛋白之间直接互作引起防卫反应 (b) 共受体模式 Avr 蛋白首先连接到一个共受体的高度亲和位点上(C), 后者与R蛋白互作激发防卫反应(双箭头表示) (c) 看守模式 抗病蛋白保卫着相应的致病性靶标(P). (d) 依赖于蛋白酶的防卫激发反应 有几种细菌真菌和 病毒的avr 基因编码蛋白酶,它们对寄主蛋白的裂解作用诱导了植物的防卫反应 R, R蛋白; X, 蛋白酶靶标; AP, 非原质体; PM,质膜; CY,细胞质. 图 3 植物与病原物互作的分子作用机理 下面我们将分别介绍植物与病原物互作过程中几类重要的基因及其产物 一 病原物无毒基因及其产物 基因与基因互作中 病原物的无毒基因是指与寄主抗病基因互作 其产物是与寄主抗病 基因产物互补的基因 Keen et al.,1990 无毒基因是决定对寄主植物特异性不亲和的基 因 也称为寄主专化性基因或反向调节寄主范围的基因 在病原物与寄主植物之间存在的基 因对基因关系中 病原物无毒基因产物 与寄主中相应抗病基因产物互作 从而导致不亲和 反应 使病原物在植物中的定殖和扩展受到抑制 甚至在侵染初期就破坏了亲和关系 病原 物无毒基因主要决定对植物不同品种的无毒性 有时也决定对不同种植物的无毒性 从植物病原细菌 真菌和病毒中都发现存在与相应的寄主植物抗病基因互作的无毒基因 一般认为 无毒基因编码的特异性激发子是与抗病基因产物受体特异性结合的配体 Gabriel et al.,1990 无毒基因直接或间接产物作为激发子与相应抗病基因产物识别并诱导寄主的防卫反应 从而表现小种 品种互作的不亲和性 无毒基因失活或缺乏相应的无毒基因则表现小种 品 种