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第六章 抗逆性 第一节植物生长调节剂与抗逆性 植物抗逆性 植物对逆境适应受两因素的影响： 自身遗传性； 植物体内生理状况； 与植物激素有密切的关系，逆境促使植物体内激素的水平和活性发生变化，从而影响植物的生理过程。 一、脱落酸与抗逆性 逆境条件下脱落酸的变化 脱落酸提高抗逆性的原因 脱落酸在交叉适应中的应用 一、逆境条件下脱落酸的变化 脱落酸是一种胁迫激素，它调节植物对胁迫环境的适应性。 在低温、高温、干旱、盐渍和水涝等各种逆境条件下，植物体内的内源脱落酸含量都会增加，以提高抗性。 以后的研究证实了逆境条件下叶内自由型脱落酸含量与总脱落酸含量都增加，而束缚型脱落酸减少或不变。 在逆境条件下，多种植物增加的内源脱落酸含量与其抗性能力呈正相关。抗冷性强的水稻品种（单生一号）在低温5d，体内脱落酸含量达18.5ng/g鲜重，而抗冷性弱的品种（汕优二号）含量只有6.8ng/g鲜重。高粱的抗旱性品种体内脱落酸含量同样明显高于抗性弱的品种。 多种胁迫下体内ABA含量的增加，是由于胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，促使根部和地上部分ABA的生物合成，加强地下部分ABA向叶片的运输及积累所致。 脱落酸提高抗逆性的原因 外施脱落酸能提高植物体脱落酸水平，是增强植物抗逆性的重要原因。 植物体内存在着脱落酸结合蛋白，它专一的与脱落酸结合，而产生适应或抵抗逆境的一系列生理反应 脱落酸提高抗逆性的机制，可分为下列几点 （1）减少或减缓膜的伤害 （2）减少自由基对膜的破坏 （3）维持一定的渗透调节 （4）形成特异蛋白 （5）减少水分丧失 （1）减少或减缓膜的伤害 脱落酸在结构上具一疏水环和一亲水环，暗示着脱落酸可能以类甾醇插入膜磷脂脂肪酸之间，引起膜物理特性的改变，降低膜的相变温度。 符羽等（1992）证实外施脱落酸杂交稻幼苗48h，使常温下亚油酸含量上升，亚麻酸下降，脂肪酸不饱和指数降低；在低温下，脱落酸使亚麻酸增加，脂肪酸不饱和含量更接近于在常温时的含量，表明脱落酸有稳定膜脂脂肪酸的作用。 （2）减少自由基对膜的破坏 脱落酸能提高细胞内抗氧化酶系统（如超氧物歧化酶、抗坏血酸氧化酶、谷胱甘肽还原酶和过氧化氢酶）的活性，增加抗氧化物质（如抗坏血酸、类胡萝卜素和谷胱甘酶）的含量，以清除植物细胞在低温逆境中增加的超氧物自由基，使过氧化产物丙二醛含量下降，并保持在一个 相对较低水平，防止脂膜的过氧化。 （3）维持一定的渗透调节 外施脱落酸可以使逆境下的植株体内代谢发生变化，如增加可溶性糖，可溶性蛋白质和游离氨基酸含量，有利于植株维持一定的渗漏调解。 （4）形成特异蛋白 实验条件下，低温锻炼或脱落酸处理 （5）减少水分丧失 脱落酸通过关闭气孔，促进根的吸水，以防止干旱引起的水分丧失。 外施脱落酸能使气孔迅速关闭，并抑制关闭的气孔再开放。 脱落酸可提高根细胞对水分的透性，经干旱胁迫的番茄根，其培养液中加入脱落酸，根系水的分泌速率增加。 ABA诱导气孔关闭的过程 保卫细胞接受ABA刺激后，Ca2+从液泡和内质网释放，胞质Ca2+浓度升高，抑制K+内向通道，活化了质膜上阴离子通道，促使阴离子外流，同时活化K+从保卫细胞中流出，保卫细胞内膨压降低，致使气孔关闭。 植物对逆境的交叉适应 交叉适应现象：在某种逆境条件下生长的植物，它不仅具有抵抗这种逆境的能力，而且具有抵抗其他逆境的能力，这种现象称为交叉适应现象。 交叉适应现象暗示植物对不同逆境因素的抵抗能力之间有一些共同的机制 人们证实交叉适应过程需要合成新的蛋白质，钙和活性氧作为信号分子在交叉过程中起作用，各种逆境胁迫都诱发细胞内活性氧浓度的增加导致氧化胁迫，说明交叉适应可能与抗氧化系统有关。如热激处理过的玉米幼苗谷胱甘肽还原酶和超氧化物酸化酶活性提高，以后在各胁迫因素下两种酶活性保持较高并与幼苗的存活率呈正相关。 二、其它植物激素与抗逆性 乙烯 赤霉素 细胞分裂素 生长素 多胺 茉莉素 乙烯 逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害，促使器官衰老，引起枝叶脱落，减少蒸腾面积，有利于保持水分平衡 乙烯可提高与酚类代谢有关的酶类（如苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、几丁质酶）活性，并影响植物呼吸代谢，从而直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。 赤霉素 抗冷性强的植物体内赤霉素含量一般低于抗冷性弱的植物的含量。 细胞分裂素 干旱和低温胁迫使茎内细胞分裂素含量降低，而根内细胞分裂素含量达到很高水平。 生长素 多胺 植物受到各种胁迫条件的影响时，细胞内大量积累多胺，尤其是腐胺。 茉莉酸 当植物遭受干旱、病原体侵染等胁迫刺激时，体内茉莉酸及茉莉酸甲酯含量迅速上升，同时伴随着大量的次生代谢物质