重金属对植物光合作用的影响研究进展.docVIP

 高等植物的光合作用经常受到各种 不利环境因素的影响，重金属污染就是 其中的因素之一。重金属离子以各种途 径和不同形式释放于环境[1] ，它们作为一 种逆境因子胁迫植物的各种生理过程， 使植物的生长受到抑制。光合作用对重 金属离子的作用较为敏感[2] ，重金属胁迫 使植物的光合速率下降，这已为众多实 验所证明 [3-7]，光合降低应与植物种类和 发育时期以及重金属的种类密切相关， 且与胁迫程度呈正相关。重金属离子对 光合作用的毒害机理也已逐渐被深入探 讨，目前的研究主要体现在以下几个方 面： 一、重金属离子对叶绿素含量和叶 绿体结构的影响 （1）叶绿素含量的变化 重金属离子 Cd2+、Pb2+、Hg2+、Cr6+ 、 Ni2+、Cu2+、Zn2+等均可使高植物的叶绿素 含量明显降低[8-13]。有报道认为 Cd 在低 浓度短期内对叶绿素合成有刺激作用， 而超过一定浓度后才对叶绿素起破坏作 用[10]。重金属导致叶绿素含量降低可能 是引起光合速率下降的原因之一，但叶 绿素含量的降低程度通常小于光合速率 的降低[9-14]。还有研究表明，Cd 对叶绿素 合成的抑制早于对光合作用功能的抑 制。叶绿素 a 和 b 受金属离子的影响程 度往往不同，孙赛初等提出Cd 对水生维 管植物的叶绿素 a 和叶绿素 b 的影响中 叶绿素a 下降幅度更大[15]；陈国祥等通过 用 Hg2+、Cd2+分别处理莼菜科芽冬茎叶， 任安芝等用 Cr、Cd、Pd 处理青菜叶片测 定叶绿素含量和 a/b 比值也支持了上述 观点[16，17] ；但也有人报道 Cd 污染后的番 茄叶绿素a/b 值随处理浓度增大而增大， 表明 Cd 对叶绿素 b 的影响比叶绿素 a 大[18]。重金属处理使叶绿素含量变化的 原因有下述几种看法：重金属离子直接 干扰了叶绿素的生物合成；在大麦幼苗 中，Cd2+抑制了原叶素酸酯还原酶的活性 [12]；另一个原因是由于重金属离子引起了 叶绿素酶活性的升高，使叶绿素降解加 快[19]；此外，重金属如Hg、Cu、Cd、Ni、Zn、 Pd 等可以替代叶绿素的中心镁原子，从 而导致光合作用的破坏，也是其中的重 要机制之一，并且可以用荧光显微镜观 察、叶绿体吸收光谱、荧光动力学等方法 进行原位检测，为重金属的毒性研究提 供了很大方便；有人用荧光动力学的检 测方法发现在高光强下，重金属替代Mg 原子的反应可能专一性的发生在PSII 反 应中心[20]。 （2）叶绿体结构的变化 叶绿体是高等植物的光合器官，外 由双层的叶绿体被膜所包围，内由片层 系统或扁平的类囊体所组成。有的类囊 体垛叠在一起，称为基粒类囊体，由膜系 统排列较松弛的间质类囊体所联结；基 粒结构对光合作用的正常进行是必不可 少的[21]。重金属离子可导致叶绿体超微 结构的改变，用10 mol/LCd2+和Hg2+分别 对菱处理后第八天，电子显微镜下可观 察到叶绿体膨胀变形，基粒类囊体片层 松散解体，叶绿体双层膜断裂，膜系统损 伤[22]。此处，Cu2+Pb2+Cr2+Zn2+等重金属离 子均能对叶绿体结构造成不同程度的破 坏，出现叶绿体收缩或类囊体膨胀、基粒 垛叠结构解体、基质减少，质体小球大量 增多等现象[ 23，24]。彭鸣等以玉米为材料， 研究 Cd 以高等植物细胞超微结构的影 响，提出 Cd 对叶绿体的破坏与 Cd 沉积 在类囊体上，并与膜上蛋白体结合进而 破坏酶系统和阻碍叶绿体合成有关[ 25]。 有关实验表明，在处理介质中提高 Mn2+浓度，叶绿体结构可部分恢复，基粒 重新垛叠。若在培养介质中长期加入 Mn2+，则可使被Cd2+抑制的以水为电子供 体的光合活性全部恢复。而在 Cd2+处理 的离体叶绿体中，Mn2+ 只能使被抑制的 光系统 II 活性部分恢复[19]。这暗示 Cd2+ 对叶绿体结构的影响与锰有关。 二、重金属离子对植物类囊体膜结 构和功能的影响 （1）对类囊体膜分子结构的影响 重金属离子对类囊体膜分子的结构 的影响被认为与以下三方面有关：膜脂、 膜蛋白、脂一蛋白的相互作用。Balazs 和 Gabor 等[26]用 FTIR 和 ESR 的手段检测， 认为重金属对类囊体膜的毒害效应具有 元素专一性；Cu、Pb、Zn 的作用能够改变 膜脂的流动性和膜蛋白的空间结构，并 使膜蛋白复合物解离，改度其热变性特 征；而 Cd、Ni 则几乎无影响。Hg2+抑制绿 藻光合作用的效应在照光一段时间后可 以恢复，表明 Hg2+的作用与 PSII 反应中 心 DI 蛋白的代谢有关 [27]。Cd2+对 DI 蛋 白的代谢也有影响[28]。 用SDS——PAGE 进行实验表明，一 些重金属离子如 Hg2+Cd2+Cu2+ 处理影响 了类囊体膜的多肽组成[16，29，30]。Cd2