植物逆境生理 第八章 植物热激反应及其信号转导途径PPT.ppt

第八章　植物热激反应及其信号转导途径; 第八章　植物热激反应及其信号转导途径;第一节　植物的热胁迫;第一节　　植物的热胁迫; 有些植物在45℃以上才受伤害，称为适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在65～100℃才受害，称为极度喜温植物，如蓝绿藻、真菌和细菌等。发生热害的温度和作用时间有关，即致伤的高温和暴露的时间成反比，暴露时间愈短，植物可忍耐的温度愈高。下面主要介绍高温胁迫下植物体外观形态、细胞超微结构及生理生化方面发生的变化。 一、高温逆境与植物外观形态及生长发育的关系 高温胁迫下，植物生长发育会受到不同程度的影响，外观主要体现在形态结构变化上。高温下，植物保持庞大的根系和活力，与植物的抗热; 花粉粒总数。而不耐热基因型较耐热基因型在高温下产生更多的“畸形”花粉粒，“畸形”花粉粒在花药开裂前已萌发，外形小，内含物少，用TTC染色已丧失活力。植物的外观形态也可作为鉴定植物耐热性的指标。 二、耐热性与细胞膜系统稳定性及植物器官结构、超微结构的关系 细胞膜系统是热损伤和抗热的中心，细胞膜的热稳定性反映了植物耐热能力。1977年Sullivan首次将电导法用于测定细胞膜热稳定性，此后该法被普遍应用。目前人们大多将细胞膜热稳定性和高温半致死温度、时间作为植物抗热性的鉴定指标。但也有不同的报道，如; 在对大白菜的研究中发现电导率与耐热性的关系并不显著；利用电导法测定黄瓜的耐热性存在滞后性。细胞膜稳定性与膜脂的脂肪酸饱和程度有关，植物体内脂肪酸的高度饱和有利于提高膜的相变温度。高温会加剧膜脂过氧化作用，甚至会损伤植物细胞膜系统，此过程的产物之一是丙二醛(MDA)，它常被作为膜脂过氧化作用的一个主要指标，但对其能否作为一项耐热性的筛选指标尚未达成一致意见。 通过对高温下植物微观结构变化的观测，可以为耐热育种提供细胞学的理论依据。萝卜耐热品种比感热品种叶表皮气孔密度大，体积小，开度小，部分呈关闭状态，叶片厚，叶肉细胞; 排列紧密且很少出现质壁分离现象。耐热品种叶柄内维管束总面积是感热品种的1.5倍以上且有发达的形成层和厚壁组织，故其保水能力强。耐热品种叶片和栅栏组织较厚，栅栏组织/海绵组织比例及气孔密度较大。尽管甘蓝叶片的蜡粉密度及结构与它对光的反射有关，但对其抗热性无影响，通过扫描电镜观察到耐热品种叶片表面蜡粉晶粒致密，故认为耐热性可能与蜡粉晶粒的结构和数量有关，并进而影响结球能力。在对甘蓝的研究中发现高温下核膜、核仁、核质都会受到不同程度的破坏，特别是核仁逐渐消失，核内聚集很多染色较深的纤维状颗粒，细胞壁周围和叶绿体内也出现了这种 ; 物质，这可能是细胞受高温胁迫的重要标志之一，同时他指出叶片中不同细胞器对高温的敏感程度不同。 高温引起的植物体结构上的变化必然会使植物体的某些功能发生改变，从这些变化中找出与耐热性相关的结构特征，既可以为耐热育种提供理论依据又可以从生物物理学的角度来对植物耐热性进行深层次的探讨。但目前这方面的研究大多仅限于对高温逆境下植株结构变化的观察，而对于这些变化发生的原因及产生的后果均未见报道。;三、高温对蛋白质代谢与保护酶系统的影响 高温胁迫使蛋白质降解，游离氨基酸含量增加，特别是引起脯氨酸大量积累。由于各种胁迫都可引起脯氨酸积累，所以有人认为可将其作为逆境胁迫的一个鉴定指标。高温胁迫引起的膜脂过氧化过程中O-２、H２O２等有毒物质的产生速度与保护酶系统在高温下的活性共同决定着植物的耐热性。热胁迫时过氧化物酶(POD)活性先下降后升高，且耐热品种无论在高温或是常温条件下POD活性均较感热品种高，这可能与POD具有很好的热稳定性有关。甘蓝的POD在38℃下热激10 min仍能保持较高活性，在研究大白菜时发现热激后POD活性下降，过氧化氢酶; (CAT)活性提高，超氧化物歧化酶(SOD)活性先提高后下降。尽管SOD可清除Oˉ2，减轻膜脂过氧化对细胞内其它部位的伤害，但这种保护作用是有限的；抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性过低造成的H２O２过量积累，不仅抑制了SOD的活性，而且使膜脂过氧化，蛋白质交联，DNA降解。植物中的H２O２主要是由APX清除的，而CAT的作用不大，其原因可能是CAT酶促反应具有较高的Km值而无法使H２O２浓度降到不足以伤害细胞的阈值以下。 从以上研究可知，高温条件下植物体内生化代谢变化复杂，常因研究者采用的材料、方法不同而得出不同的结果，这一现象还有待于进一步研究。 ;四、与植物耐热性相关的其它物质 乙烯的产生可以提高植物对热胁迫的抵抗能力。高温胁迫可使辣椒中乙烯含量发生变化，花对乙烯的敏感性以及花内的乙烯含量与抗热性有关，但前者可能对异常落花的影响更大；脱落酸(ABA)在提高植物的抗性方