第六章 微生物的代谢 南京林业大学 微生物 周德庆版PPT.ppt

第 六 章 微生物的代谢;各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，要面临着一系列的化学变化。 ;代谢(metabolism) 是细胞内发生的各种化学反应的总称。;大分子物质的降解;合成代谢（anabolism）;微生物代谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用而获得的。; ;一、化能异养微生物的生物氧化和产能;1、EMP途径（糖酵解）;1：葡萄糖经转化为1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解成两个3C化合物，由此再转化成2分子丙酮酸。这条途径是生物界所共有。 2: 一、三和十步反应不可逆; 3: 不消耗氧;EMP途径的生理功能：;2、HMP途径--磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径 ;6-磷酸-葡萄糖;从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸己糖基础上开始降解的故称为单磷酸己糖途径。;生理功能： HMP途径主要是提供生物合成所需要的大量还原力（NADPH＋H+）和各种不同长度的碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定CO2时的CO2受体---1,5-二磷酸核酮糖. 特点是：有HMP途径的微生物细胞中往往同时存在EMP途径。单独具有HMP途径的微生物少见。 ;ED途径 又称2－酮－3脱氧－6－磷酸裂解（KDPG)途径;;（1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现； （2）葡萄糖经转化成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。后者再经过EMP途径后半部分转化成丙酮酸。其结果和EMP途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸； 但2个丙酮酸的来历不同 （3）特征反应为：KDPG裂解为丙酮酸和3－P－甘油酸; 4 磷酸解酮酶途径; 没有EMP、ED、HMP途径的细菌通过PK途径分解葡萄糖。PK途径又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖。;PK途径：;在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶催化的反应有两步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催??裂解为4-磷酸赤藓糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖则与4-磷酸赤藓糖反应生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。 ;5、TCA循环; TCA循环的重要功能不仅在于产能，而且还是物质代谢的枢纽。它既起着联系糖、蛋白质、与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的合成代谢提供各种碳架的原料。为人类提供各种有用的产物如柠檬酸等。 ;;葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别;（二）递氢和受氢;电子传递链（呼吸链）;电子传递链; 氧化磷酸化;氧化磷酸化的机制：;ATP酶;1、有氧呼吸（respiration）;有氧呼吸特点;2、无氧呼吸（anaerobic respiration）;硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过程。它是指NO3-被某些微生物还原为NO2-，再逐步还原为NO、N2O、N2的过程。 由于硝酸盐是逐级还原成气态产物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作用（Dissimilative） 。;反硝化作用的生态学作用：;硝酸盐呼吸的特点： ;（2）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧的古细菌）;（4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧------产生甲烷）;3、发酵（fermentation）;底物（基质）水平磷酸化———不经过电子传递链，而在营养物质的生物氧化过程中将高能磷酸键直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式即底物（基质）水平磷酸化。; 在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供体-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋产生。反应中所生成的还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不断地推动全部反应。还原力被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成ATP；丙酮酸 则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。;(1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵;G;② 通过ED途径进行的乙醇发酵 （细菌的乙醇发酵）;③ 乳酸发酵;⑴ 同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸,产生2分子ATP ;（2）异型乳酸发酵（通过HMP途径或PK ）;④ 混合酸发酵和丁二醇发酵 ;不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。;由于埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属的产气杆菌在厌氧