2-种群的增长 Malthus模型及Logistic模型.ppt

Malthus模型与Logistic模型 * 为了保持自然资源的合理开发与利用，人类必须保持并控制生态平衡，甚至必须控制人类自身的增长。 本节将建立几个简单的单种群增长模型，以简略分析一下这方面的问题。一般生态系统的分析可以通过一些简单模型的复合来研究，大家若有兴趣可以根据生态系统的特征自行建立相应的模型。 美丽的大自然 种群的数量本应取离散值，但由于种群数量一般较大，种群数量的变化与种群规模相比非常微小, 因此可将种群数量看作连续变量，甚至允许它为可微变量，由此引起的误差将是十分微小的, 从而也为建立微分方程模型提供了条件 。 离散化为连续，方便研究 模型1 马尔萨斯（Malthus）模型 马尔萨斯在分析英国一百多年人口出生与死亡情况的资料后发现，人口增长率r基本上是一常数，（r=b-d,b为出生率，d为死亡率），即： 或 （1） （2） （1）的解为： 其中N0=N(t0)为初始时刻t0时的人口数量。 马尔萨斯模型的一个显著特点： 种群数量翻一番所需的时间是固定的。 令种群数量翻一番所需的时间为T，则有： 故 模型检验 比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，1961年世界人口数为30.6亿（即3.06×109），人口增长率约为2%，人口数大约每35年增加一倍。检查1700年至1961的260年人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。 模型预测 假如人口数真能保持每34.6年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长。例如，到2510年，人口达2×1014个，即使海洋全部变成陆地，每人也只有9.3平方英尺的活动范围，而到2670年，人口达36×1015个，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。 故马尔萨斯模型是不完善的。 几何级数的增长 Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象。 所以Malthus模型假设的人口增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。 模型2 Logistic 模型 人口增长率应当与人口数量有关，即： r=r(N) 从而有： （3） r(N)是未知函数，但根据实际背景，它无法用拟合方法来求 。 为了得出一个有实际意义的模型，我们不妨采用一下工程师原则。工程师们在建立实际问题的数学模型时，总是采用尽可能简单的方法。 r(N)最简单的形式是常数，此时得到的就是马尔萨斯模型。对马尔萨斯模型的最简单的改进就是引进一次项（竞争项） 对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令 r(N)=r-aN 此时得到微分方程： 或 （4） （4）被称为Logistic模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增长产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。 （4）可改写成： （5）　 (5)式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。设环境能供养的种群数量的上界为K（近似地将K看成常数），N表示当前的种群数量，K-N恰为环境还能供养的种群数量，（5）指出，种群变化率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实验结果的支持，这就是（5）也被称为统计筹算律的原因。 图3-5 对（5）分离变量： 两边积分并整理得： 令N(0)=N0，求得： 故（5）的满足初始条件N(0)=N0的解为： （6） 易见： N(0)=N0 ， N(t)的图形请看图3.5： 模型检验 用Logistic模型来描述种群增长的规律效果如何呢？1945年克朗皮克（Crombic）做了一个人工饲养小谷虫的实验，数学生物学家高斯（E·F·Gauss）也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和Logistic曲线十分吻合。 大量实验资料表明用Logistic模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。例如，高斯把5只草履虫放进一个盛有0.5cm3营养液的小试管，他发现，开始时草履虫以每天230.9%的速率增长，此后增长速度不断减慢，到第五天达到最大量375个，实验数据与r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logisti