第七节-2 脂代谢江大食品生化.ppt

第二节 甘油三酯的分解和脂肪酸代谢 当生物体动用体内的储存脂肪，或高等动物从食物中摄取脂肪时，大都需要将其进行酶水解，生成甘油和脂肪酸，才能被细胞吸收利用。 催化脂肪水解的酶称为脂肪酶。 甘油三酯的分解是经脂肪酶水解的。 甘油的氧化 A、脂肪酸的活化∶ 在细胞中有两类活化脂肪酸的酶∶ (1) 内质网脂酰辅酶A合成酶(也称硫激酶) 可活化具有12个碳原子以上的长链脂肪酸。 (2) 线粒体脂酰辅酶A合成酶 可活化4-10个碳原子的中链或短链脂肪酸，它所催化的反应需要ATP参加。 中链或短链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜。 B、脂酰CoA的跨膜运输∶ 在细胞质中合成的脂酰CoA不能自由穿过线粒体内膜进入线粒体。 肉毒碱可以作为载体，将脂酰基转运至线粒体内。 脂酰CoA溶解差，难以逾越 脂肪酸的β氧化 根据反应方程 ：脂肪酸的β碳原子被氧化（形成羰基），该处的共价键断开，分解出一个乙酰SCoA。 a.脱氢 d.硫解 例如∶软脂酸 经7次β-氧化，可完全降解成8个乙酰CoA、7分子的FADH2、7分子的NADH+H+。 净生成∶8×12+7×(2+3)－2 = 129个ATP 每活化一分子的脂肪酸需要2分子的ATP。 产能效率 以软脂酸为例 脂肪酸的其他氧化途径 1.α氧化 4、不饱和脂肪酸的氧化∶ 不饱和脂肪酸的β-氧化降解过程与饱和脂肪酸的β-氧化降解过程基本相同，只是因为不饱和脂肪酸分子中含有顺式结构的双键，所以在氧化过程需要有另外的酶参加(Δ3-顺-Δ2-反烯脂酰CoA异构酶)。 不饱和脂肪酸 四、酮体（Ketone bodies）的代谢∶ 酮体是脂肪在肝脏中氧化产生的乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮的总称。 (1)酮体的合成∶ (2)酮体的分解∶ 糖尿病人以脂代谢维生呼出的气体一股甜味 血内含有大量丙酮。 外源∶油脂的分解 脂肪酸的来源 内源∶体内利用糖、氨基酸碳链 分解产生的乙酰CoA自身合成。 1、非线粒体酶系合成饱和脂肪酸途径 1) 软脂酸合成酶系∶ 该酶是由7个酶组成的多酶反应体系，核心成分是酰基载体蛋白(ACP)，其余6个酶分子按顺序排列在ACP的周围。 A.转运 (2) 乙酰辅酶A的羧化∶ 乙酰辅酶A作为原料参加脂肪酸合成之前必须羧化成丙二酸单酰 CoA。 催化该反应的乙酰辅酶A羧化酶，其辅基是生物素，该酶包括三个亚基： 生物素羧基载体蛋白(BCCP)、 生物素羧化酶(BC) 羧基转移酶(CT) 。 乙酰辅酶A羧化酶是脂肪酸合成途径中的一个调节酶。控制生物素的量可改变细胞膜的通透性 软脂酸合成多酶复合体催化合成软脂酸时，需要乙酰辅酶A或其它短链的脂酰辅酶A作为引物，在引物的羧基上每次加长一个二碳单位(-C-C-)，引物最终成为合成的脂肪酸的甲基末端。 二碳单位的供体不是乙酰辅酶A，而是丙二酸单酰辅酶A。 羧化 连接载体蛋白 软脂酸分解与合成代谢的区别 3) 软脂酸合成的反应历程∶ 经过7次循环，即可生成16个碳的软脂酸。 总反应式∶ 8 乙酰辅酶A + 14 NADPH2 + 7 ATP + H2O 软脂酸 + 8 辅酶A + 14NADP+ + 7ADP + 7 Pi 2、线粒体酶系合成途径 -----饱和脂肪酸碳链延长途径 线粒体、内质网和微粒体都有能使短链饱和脂肪酸的碳链延长的酶系。 它们与软脂酸合成酶系有几点不同∶ (1) 它是以乙酰辅酶A为单体(二碳单位的供体)，而不是丙二酸单酰-CoA。 (2) β-酮脂酰CoA还原反应是以NADH+H+提供还原力，而不是NADPH2。 (3) 反应过程中的各种酰基都是以COA-SH为载体，而不是ACP-SH。 该反应体系类似于β-氧化的逆反应，但又不完全相同，β-氧化的脂酰-COA脱氢酶是以FAD为辅基的，而脂肪酸的碳链延长反应是以NADPH2作为烯脂酰-COA还原酶的辅酶。 植物和微生物可利用与单烯脂酸类似的方法合成多烯脂酸（必需脂肪酸），动物由于缺乏相关酶只能从食物中获取。 二、甘油三酯的合成 脂酰辅酶A和L-α-磷酸甘油是合成甘油三酯的前体物质。 (1) L-α-磷酸甘油的来源∶ 脂肪的合成 1.活化 (2)脂酰辅酶A的合成∶ 植物、微生物多酶复合体系合成的脂肪酸是以脂酰辅酶A的形式释放到细胞液中的，它可直接用于合成甘油三酯(脂肪)。 其他来源的脂肪酸需要由脂酰辅酶A合成酶催化生成脂酰辅酶A∶ R-C