组织学与胚胎学-第五讲 胚胎发育机制.ppt

细胞质决定子在卵母细胞中已然形成, 受精卵在数次卵裂中, 决定子一次次地重新改组、分配。卵裂后, 决定子的位置固定下来, 并分配到不同的细胞中, 子细胞便产生差别。 其他：细胞数量，细胞外基质等： 小鼠胚胎胰腺原基在体外进行组织培养时，可发育成具有功能的胰腺组织，但如果把胰原基切成8小块分别培养，则都不能形成胰腺组织，如果再把分开的小块合起来，又可形成胰腺组织。 在实验条件下，细胞外基质对干细胞的增殖和分化具有诱导作用：在不同的胶原和蛋白成分上能分化成不同的细胞如成纤维细胞、上皮细胞、软骨细胞等。 实验生物学家做了这样一个实验：用手术方法，在胚孔背唇迁移到内部之前把它切下来，移植到另一个正常原肠胚的腹部。为了便于追踪观察，用灰色蝾螈变种的胚孔背唇作供体，用黑色蝾螈变种作受体。实验结果表明，移植物发育成第二条脊索，并且在移植物上方出现了一条神经板，神经板几乎由受体细胞构成。第二个神经板也能正常发育。最后这个原肠胚发育成了一个双头怪物。 这个实验表明，在移植物的作用下，移植物周围的胚层改变了原来的发育方向，即发育成了神经组织以致整个头部。在胚胎发育过程中，一部分细胞对周围的另一部分细胞产生影响 ，并决定其分化方向的作用，称为诱导。 实验二表明：在移植物作用下，移植物周围胚层改变了原来发育方向，施佩曼因此获得1935诺贝尔生理学和医学奖。 中胚层诱导物如豚鼠的骨髓可诱导中胚层结构（如肌肉、脊索等）的形成； 神经诱导物如豚鼠肝可诱导神经组织（如前脑、中脑、后脑和脊髓）的形成。 诱导组织对于反应组织产生新基因表达是必要条件（如晶状体形成）。 诱导组织与反应组织构成了相互作用的体系 1．接触性诱导 通过诱导组织与反应组织间的细胞接触而实现。细胞接触有两种方式，一是简单的表面接触，二是形成缝管连接。 后肾的发生是这种接触性诱导的典型实例。在胚胎发育过程中，后肾有两个来源，一是输尿管芽，二是生后肾组织，两者都属中胚层组织。前者主要形成肾的输尿管道，后者主要形成泌尿小管。当输尿管芽的末端长人生后肾组织时，两者密切接触，相互诱导，分化发育，共同形成后肾，如果没有输尿管芽的诱导作用，生后肾组织就不能形成肾小管；相反，如果没有生后肾组织对输尿管芽的诱导作用，输尿管芽也就不会形成树枝状的管道。 2.非接触性诱导 非接触性诱导分为两种类型。一是诱导组织产生一些大分子物质，将其排放到细胞外基质中形成一定的浓度梯度。正是这种浓度梯度影响着反应组织定向分化和形态发生。 另一种非接触性诱导是通过特定化学物质的扩散而实现的。这类化学物质通常称为可扩散诱导因子。脊索中胚层对神经外胚层的诱导就局此类诱导。对原肠胚的电镜观察显示。脊索中胚层与其背侧的外胚层之间至少相距50nm，即无直接接触，也无突起接触。 器官如何构建在在各自特别的位置，迁移的细胞怎样到达适当的位置？比如什么因素能够阻止眼在任何位置形成？像色素细胞这一类的细胞如何知道朝向哪里移动，他们怎样移动？ 胚胎场现象：将能发育为特定结构的某胚胎区域所表现的所有性质的总和称胚胎场现象。 左，正常胸腺细胞；右，凋亡胸腺细胞（注意凋亡小体） 胚 胎 诱 导 Induction 三、胚胎诱导 胚胎诱导（induction）： 胚胎发育时期，部分组织或细胞提供或传递信号，其它细胞接受该信号，并向特定方向分化。 诱导组织（inductor）： 起诱导作用的细胞或组织 反应组织（responding tissue）： 接受信号并起反应的细胞或组织 基本概念 1912年，施佩曼最早发现： 两栖类发育中视泡能诱导覆盖它的表皮形成晶状体 诱导实验一 诱导实验二- 蝾螈早期原肠胚的背唇移植实验 供体胚胎 受体胚胎 背唇 背 腹 神经板 诱导组织-诱导物特性 分布：广泛存在于胚胎、幼体或成体组织内；活、死组织内 性质：大分子物质（蛋白质或核酸）或小分子物质（苯丙氨酸、胞嘧啶核苷酸等） 作用：可能是激活那些反应细胞分化所必需的特异性蛋白质的编码基因。 诱导作用的特点 1）有权能期（period of competence） 一定时间内发生，一旦超出临界时间，反应能力会逐渐减退、消失。 2）诱导刺激异，反应异 同一外胚层→ 神经诱导物→神经组织 中胚层诱导物→脊索、肌肉等 3）反应C产生何种结构由诱导物决定 产生结构之遗传性由反应C决定 4）反应组织的分化是持续的、不可逆的， 说明诱导刺激在反应C中一旦引起了某些基因表达，就会按固有程序进行下去。 诱导层次性 1）初级诱导： 脊索诱导神经系统形成 2）次级诱导与三级诱导： 眼形成是最典型例子： 前脑区两侧外突视泡诱导其外方之外胚层形成晶状体，为次