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禾本科植物中不定根发生发育研究进展 　　摘要：不定根是许多高等须根系植物中根系的主体，是植物固定在土壤中以及吸收利用养分和水分的重要器官，在禾本科植物中有着重要的意义。介绍了不定根的形态和生理特征以及发生发育过程，综述了近年来不定根发育方面的研究成果，总结了生长素信号及运输路径、乙烯和细胞分裂素对植物不定根发育的影响。 　　关键词：禾本科植物；不定根；发育；生长素 　　中图分类号：Q944.54 文献标识码：B 文章编号：0439-8114（2013）16-3757-05 　　高等植物是通过根系从土壤中吸收水分和矿质营养的，此外根系还对植物体具有支撑和固定作用，故植物根系的构型与植物矿质营养和水分的吸收利用效率息息相关[1]。植物的根系可分为两类：以双子叶植物为代表的直根系（Tap root system）和以单子叶植物为代表的须根系（Fibrous root system）。双子叶模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）有着明显的主根（Primary root），但很少形成不定根（Adventitious root），对于大多数重要的禾本科粮食作物，如水稻（Oryza sativa L.）、玉米（Zea mays L.）、小麦（Triticum aestivum L.）等而言，由于种子根在生长早期便衰老死亡，因此由胚后发育所形成的不定根在后期的营养供应中占据着主导地位[1]。 　　水稻和玉米都是典型的须根系植物，种子萌发后2～3 d形成胚性主根（种子根），种子根发生3～4 d后，在植物的不同节位从下到上依次发生不定根[2]，亦称茎生根（Shoot-borne root）、冠根（Crown root）或支持根（Brace root）等[2]。水稻由茎节处产生的大量不定根组成了水稻主要的地下部分，它们与养分的高效吸收、抗淹水及抗干旱胁迫能力密切相关。此外，对不定根发生发育机理的研究还将有助于利用根系育种学的理论对根构型进行遗传改良，对提高禾本科植物的矿质营养吸收效率、减轻作物对矿质营养肥料的依赖、合理利用水资源以及缓解富营养化危机等方面都有着重大的理论和实践意义[1，2]。 　　1 不定根的生理特征及发生发育过程 　　在形态结构上，不定根与主根和侧根的构造几乎完全相同，都包括表皮（Epidermis）、皮层（Cortex）、内皮层（Endodermis）和中柱鞘（Pericycle）等结构，具有根冠（Root cap）、分生区（Meristematic zone）、伸长区（Elongation zone）和根毛区（Root hair zone）等特征。它们的发育过程都涉及到根顶端的少数干细胞（Stem cell）进行各种方式的分裂和分化，膨胀的细胞经过调节最终产生各种类型的根，但它们在发育的细节上却存在很大差异[1，2]。 　　不定根的发育与侧根的发育具有很多相似之处。有学者根据对水稻的研究结果将不定根的发生发育过程划分为12个连续的阶段，也有学者将其简化为7个阶段[2]。图1以水稻为例详细介绍了所经历的这7个过程：A.起始细胞的确立；B.表皮、内皮层、中柱和根冠起始细胞的建立；C.表皮层和内皮层细胞的分化；D.皮层细胞的分化；E.根器官基本结构的建立；F.细胞开始伸长及液泡化；G.不定根的出现。其中不定根原基的起始是最关键的一步，它起始于中柱鞘最内层的分生细胞，这些邻近维管束（Vascular bundle）的细胞通过1～2次的平周分裂形成了原基起始细胞，然后经过平周分裂后产生内外两层，内层细胞逐步发育成维管组织，外层细胞分化为表皮、内皮和根冠，边缘部分的细胞分化为皮层，并不断分裂增加皮层数目，到这个阶段不定根原基基本形成。在正常发育过程中，水稻的各个节位都有不定根原基发生，但是一般只有在未伸长的基部节位的不定根原基才能发育成熟并最终突破表皮形成不定根[2]。 　　2 生长素对不定根发生发育的影响 　　生长素在植物体的生长和发育过程中起着至关重要的作用，影响着包括不定根在内的整个植物根系系统的发育。生理学试验表明，不管是添加人工合成的生长素如α-萘乙酸（NAA）或二氯苯氧乙酸（2，4-D）[3]，还是添加植物内源性的生长素如吲哚乙酸（IAA），都可以显著地影响整个植物的根系构型[3-6]。一定浓度生长素可以抑制根系生长、促进细胞分化；同时加强根系分生组织的细胞分裂，促进侧根和不定根的形成[3-6]。根据前人的研究，可将这些生长素调控根系发育的途径归纳成两条，即生长素信号反应调控的根系发育和生长素运输及分布控制的根系发育。 　　2.1 生长素信号反应相关的路径对不定根发育的影响 　　生长素信号系统是一个非常复杂的网络，对不定根的形成和发育也有很大影响。低浓度生长素水平下Aux/IAA蛋