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利用近等基因系研究穗分枝小麦生长锥发育及其物候特征 　　摘 要：利用一对穗分枝差异的小麦近等基因系，研究其生长锥分化过程和发育规律。结果表明：穗分枝小麦发育至二棱期后，分枝穗轴突起形成，继而形成穗分枝；发育过程可分为9个时期：初生期、伸长期、单棱期、二棱期、分枝突起形成期、分枝小穗突起形成期、小花分化期、雌雄蕊分化期和抽穗始期；物候学方面，分枝小麦在二棱期之前的发育进程与正常穗型小麦一致，但分枝穗轴形成后，分枝小麦的拔节期、抽穗期和开花期分别要晚于正常穗型4.2、2.3 d和1.4 d，说明穗分枝小麦二棱期之后有一个分枝穗轴突起形成和伸长期。本研究有利于了解穗分枝小麦生长锥的发育进程，为进一步实现小麦遗传改良、优化栽培技术和加快该种质资源的利用奠定形态学基础。 　　关键词：分枝小麦；生长锥分化；近等基因系；显微解剖 　　中图分类号：S512.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）03-0021-05 　　穗分枝型小麦是一种特殊的小麦种质资源，具有超多小穗数和穗粒数。其分枝特性有两种遗传来源，一种源于普通小麦，这种材料的分枝性状受环境条件的影响极大，难以在生产上应用；另一种源于普通小麦和具有分枝穗型的圆锥小麦的杂交后代，这种分枝类型遗传稳定，具有很高的利用价值[1～3]。 　　陕西省农业科学院利用多次杂交和回交方法，历经20多年，在国内外首次将圆锥小麦的穗分枝性状导入普通小麦，育成了小麦亚远缘杂交超高产新品种――分33[7]。这种穗分枝小麦表型性状是：一个主穗轴上不是着生小穗，而是再次长出分枝，分枝上再长出小穗。该穗分枝是一种穗结构的变异类型，不增加主穗轴节数，而是通过在主穗轴节上形成的分枝（支穗轴）上着生多个小穗来增加小穗数[8]，从而增加了穗粒数（穗粒数60～120粒，千粒重约50 g），有很大的丰产潜力。通过分析“分33”与普通小麦品种杂交产生的 F1、F2和BC1的穗分枝性状遗传，证明其穗分枝性状与来自圆锥小麦的分枝类型相似，由两对隐性基因控制，无胞质效应，同时还受一些修饰基因的影响[7]。 　　为了充分利用这一穗分枝多粒型种质资源，有必要了解其生殖结构的形态发育特点。前期培育的穗分枝不同近等基因系，在穗部特征和农艺性状上具有相似的特点[14]。本研究以一对穗分枝差异的近等基因系为实验材料，研究其生长锥分化及幼穗形成过程，了解生长锥分化及幼穗形成过程与植株外部形态及物候发育特征的关系，旨在为分枝小麦栽培管理、繁殖与育种工作提供更科学和直观的依据；同时，为深入研究分枝小麦的遗传、生理生化和分子机制奠定形态学基础。 　　1 材料与方法 　　1.1 材料 　　通过“分33”与“泰山008”不断回交和表型鉴定获得一组近等基因系材料（BC6F4株系）。选取一对为供试材料，其中穗分枝类型为双隐性基因sb1 sb2系；正常穗轴（不分枝）为双显性基因Sb1 Sb2系。 　　1.2 方法 　　实验于2011～2012年在山东农业大学小麦高新技术示范园（E 117°09′，N 36°09′）进行。2011年10月初点播，株距5 cm，行距25 cm，种植面积4 m2。出苗后开始观察，越冬期暂停，2012年2月中旬返青后续测，到开花期止。取材时，随机标定普通穗型、分枝穗型株各10个，每隔2～3天于上午进行株高、叶片数、物候期观测。取全株，将带少量外包叶的生长锥在FAA固定液中固定24 h以上备用，剩余材料在显微镜（O-LYMPUS SZX9）下解剖、照相，测量生长锥长度。数据用Excel和SAS 9.0软件处理。 　　2 结果与分析 　　2.1 分枝小麦穗部发育过程 　　在实验地点，分枝小麦生长锥发育始于2月中下旬返青期，开花期结束于5月中旬。与正常穗型小麦相比，分枝穗型具有分枝穗轴，多了一个分枝突起形成期，发生在二棱期之后。根据其生长和发育的形态特征，分枝型小麦生长锥发育过程可分为9个时期：初生期、伸长期、单棱期、二棱期、分枝突起形成期、分枝小穗突起形成期、小花分化期、雌雄蕊分化期和抽穗始期。 　　2.1.1 初生期 生长锥在初生期为半球体，高度小于宽度，直径约小于0.1 mm，锥体外面被叶原基包被，底部叶原基交互排列，属于营养生长（图1-1）。该时期一般从冬3叶开始一直持续到第二年2月中旬。 　　2.1.2 伸长期 生长锥开始伸长，半球体逐渐变为圆锥体，圆锥体长度大于宽度，基部叶原基停止生长。这一时期持续大约2周（图1-2）。 　　2.1.3 单棱期 生长锥继续伸长，并从生长锥基部由下向上分化出现分节的环状突起，这些突起为苞叶原基。苞叶原基以后退化，并在原着生苞叶原基的节与节之间形成穗轴节片。每节一个苞叶原基，明显地分为正面和侧面，从侧面观察为单棱状，故称为单棱期。此时生长锥略呈扁平状，进入生殖生长阶段。这一时期持