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第六3节
第三节、遗 传 重 组
Generalized recombination: 发生在同源DNA分子之间。包括: 有性生殖,准性生殖,转化,接合,普遍转导,各种紫外线损伤修复等等。
Site-specific recombination: 发生在序列极少相同的DNA分子之间。包括:λ的组入,转座
Illegitimate recombination: 在染色体DNA的各个部位均可以低频率的发生。如F’, λdgal等等。
重组类型 同源要求 RacA蛋白要求 特异性酶要求
1 同源重组 + + —
(一般重组)
2 保守式重组 + — +
(两点特异性重组) (λInt)
3 复制式重组 — — +
(单点特异性重组) (转座酶)
4 异常重组 — — ?
(非法重组)
一、同 源 重 组
同源重组包括的遗传现象有:有性生殖,
准性生殖,接合,转化,普遍性转导及其
DNA损伤修复等等。
1、不正常分离和基因转变
基因转变(gene convertion):
一个子囊中的8个子囊孢子偏离正常分离的现象。
Mitchell 1955年 在Neurospora crassa中发现,VB6基因的分离为6:2,而紧密连锁的基因却表现正常的4:4分离:
N.crassa 杂交: X-P+ x X+P -
证明:不正常的分离不是整个染色体的异常行为,而是特定突变位点的异常行为。
在基因转变的研究中,发现2个现象:
1、一对孢子表型不同的不正常分离现象
2、发生基因转变的基因,其两侧相邻基因有50%几率发生重组。
对现象1的解释:
DNA重组后,交换部位形成杂合双链,这一杂合部位可以自然分离,也可以经不同的修复方法而校正,造成一对孢子的表型不同。
图5-51
2、Holliday 模型
Holliday模型中横切与纵切结果不同:
横切后形成的线性分子,就观察的A,B基因来讲,是非重组体,它们位于异源杂和部位的两侧。
纵切后形成的线性分子是重组体,即A(a)与B(b)之间发生了重组,出现了Ab和aB的染色单体。
Holliday模型解释了基因转变现象中的2个事实:
1.在酵母6对基因的基因转变例子中发现:
两侧基因同时发生重组的占49.1 %,
两侧基因不发生重组的占50.9 %。
2.脉孢菌、粪壳菌中基因转变出现的不正常分离现象,即杂和DNA双链的来源。
3、同源重组特点
同源性 要求很长一段DNA的同源序列,不能少于40 bp,同源区域越长重组效率越高
依赖recA, recB, recC基因产物 :
recA- 重组频率为10-6 , recB-, recC- 重组频率为10-2,RecA蛋白聚集在ssDNA上,催化ssDNA的一端插入DNA双螺旋的同源部位,形成替代环(displaced loop 简称:D-loop)
重组DNA大小不定
二、位点特异性重组
三、异常重组
属非常规重组,在染色体的各个部位均可以以低频率出现,不利用同源性,没有专一位点,引起基因的复杂化。如: λdg,F’的形成等等。
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