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第六、细胞核与染色体
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器,细胞核主要有两个功能:一是通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传);二是通过基因的选择性表达,控制细胞的活动。 第一节、核被膜与核孔复合体 第二节、染色质 第三节、染色体 第四节、核仁 第一节、核被膜与核孔复合体一、核被膜 二、核孔复合体 一、核被膜结构组成 核被膜的功能 核被膜在细胞周期中的崩解与组装 结构组成外核膜:常附有核糖体颗粒,与糙面内质网相连续。内核膜:有特有的蛋白成份(如核纤层蛋白B受体)核纤层(nuclear lamina):紧贴内层核膜下,是一层由纤维蛋白构成的网络结构,对核被膜起支撑作用,属于中间丝的一种。核周间隙(perinuclear space)核孔(nuclear pore) 核被膜的功能构成核、质之间的天然选择性屏障 ?避免了核质间彼此相互干扰(基因表达的时空隔离) ?保护核内DNA分子免受损伤调控细胞核内外的物质交换与信息交流染色体的定位和酶分子的支架 核被膜在细胞周期的崩解与组装新核膜来自旧核膜;核被膜的去组装不是随机的,具有区域特异性;核被膜的去组装、重组装变化受细胞周期调控因子的调节,调节作用可能通过对核纤层蛋白、核孔复合体蛋白等进行磷酸化与去磷酸化修饰来实现。 二、核孔复合体结构模型 核孔复合体的功能结构模型?胞质环 ?核质环?辐(spoke)包括柱状亚单位(column subunit)、腔内亚单位 ( luminal subunit)和环带亚单位(annular subunit)?中央栓(central plug):transporter核孔复合体的功能-核质交换的双向选择性亲水通道通过核孔复合体的被动扩散 核孔复合体的主动运输 亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白入核转运的步骤 通过核孔复合体的被动扩散通过核孔复合体的扩散速率与分子大小成反比;允许相对分子质量在40×103 -60×103 以下的蛋白质分子自由穿过核孔。核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的,具有高度的选择性,并且是双向的。 主动运输的选择性表现在以下三个方面:?对运输颗粒大小的限制,功能直径比被动运输大,为10~20nm,甚至可达26nm。 ?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程,需要消耗ATP能量,并表现出饱和动力学特征。?主动运输具有双向性,即核输入与核输出。 亲核蛋白与核定位信号亲核蛋白(karyophilic protein):在细胞质内合成后,需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。核质蛋白(nucleoplasmin)的入核转运核定位信号 (nuclear localization signal,NLS) ?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,富含碱性氨基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有Pro。 ?这些氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(T抗原),也可以分成两段,两段之间间隔约10个氨基酸残基。 ?在不同的NLS之间尚未发现共有的特征序列。 ?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,并在指导亲核蛋白完成核输入后并不被切除。 ?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 。亲核蛋白入核转运的步骤?结合:需NLS识别并结合importin;?转移:需GTP水解提供能量第二节、染 色 质 一、染色质是细胞生命活动的基础二、染色质DNA和蛋白质三、染色质的基本结构单位—核小体 五、染色质组装的模型 六、常染色质和异染色质 一、染色质是细胞生命活动的基础染色质(chromatin):指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体(chromosome): 指细胞在有丝分裂或减数分裂特定阶段, 由染色质聚缩而成的棒状结构。染色质与染色体具有基本相同的化学组成,但包装程度不同,反映了它们在细胞周期不同的功能阶段中所处的不同的结构状态。细胞内基因存在与发挥功能的结构基础是染色质 二、染色质 DNA和蛋白质基因组 三种构型的DNA 组蛋白基因组(genome)凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA。某一生物的细胞中储存于单倍染色体组中的总遗传信息,称为该生物的基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增加 物种基因组大小平均基因长(bP)基因数目大肠杆菌酵母果蝇人 4.6×106bp 1.2×107bp1.8×108bp3.2×109bp1.2Kb 1.4Kb11.3Kb 16.3Kb 约4288约6000 约13600 约30000三种构型的 DNAB型DNA(右手双螺旋DNA):活性最高DNA构象; A型DNA,B型DNA的重要变构形式,仍有活性; Z型DNA,是左手螺旋,是B型DNA的另一种变构形式,活性明显降低组蛋白(h
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