第二十三讲光敏色素及光形态建成212y.pptVIP

多数植物中有多种隐花色素,如拟南芥有两种隐花色素基因,CRY1 和CYR2 (一)隐花色素 隐花色素是一类吸收蓝光（400～500 nm）和近紫外光（320～400 nm）的黄素蛋白。 定位 cry1、cry2定位于细胞核，cry3定位于叶绿体和线粒体中。 隐花色素在蓝紫光区有3个吸收峰（在420 、 450和480 nm左右），即呈“三指”峰或“三指”图案。 在近紫外光370nm左右有1个吸收峰 判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400～500 nm区域内呈“三指”峰，在370nm附近有1个峰。 (二)向光素 Christie（1999）命名为向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分别编码向光素1（phot1）与向光素2（phot2）。 向光素是蓝光受体。 向光素主要参与植物运动 The Plant Cell 2002, 14: 1723–1735 拟南芥表皮细胞中，phot1与细胞质膜相结合，照光后移入细胞质。 定位 功能： 向光素介导 向光性运动 叶绿体移动 气孔开放 向光反应(phototropism) 茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation) 第二节 蓝光反应 真菌：◆类胡萝卜素合成、 ◆分生孢子形成、 ◆孢囊柄的向光性； 藻类： ◆叶绿体的发育、 ◆蕨类配子体原叶体的形成等； 高等植物： ◆向光性反应、 ◆对下胚轴伸长的抑制、 ◆气孔开放、 ◆叶绿体运动、 ◆某些基因表达、 ◆叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物合成、 ◆呼吸代谢、 ◆离子吸收、 ◆跨膜电位等活性改变等。 蓝光反应的作用光谱在400～500nm区域内都有“三指”图案。 光敏色素控制的红光反应是植物界存在的第一类光形态建成反应，蓝光受体控制的蓝光反应是植物的第二类光形态建成反应。 蓝光反应 指由蓝光受体转导的生理反应。 (一)蓝光诱导的向光性反应 植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。 向光素是植物向光性反应的主要光受体 图9-13 燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作用光谱 在400nm至500nm区域内呈现的“三指”图案是蓝光反应的典型特征 光质对稻根背光性的影响 用相同光强而不同光质的光照射稻根，发现在400～720nm波段的试验范围内，蓝紫光(400nm～480nm) 对诱导根背光生长最有效，诱导根背光生长的光受体可能是蓝光受体。 光质对稻根背光性的影响 (二)蓝光抑制茎的伸长生长 光抑制茎伸长生长。光敏色素参与这种反应。但是从莴苣幼苗胚轴伸长受抑制的作用光谱在蓝光波段的“三指”图案看，它也是一种典型的蓝光反应。 图9-14 蓝光诱导黄瓜幼苗伸长速率的变化和下胚轴细胞膜的去极化作用 (A)蓝光对下胚轴生长速率的影响。 (B)蓝光对下胚轴细胞膜电势影响。比较两条曲线可知，膜的去极化始于生长速率下降之前；膜去极化达最大时生长速率下降最快。暗示着膜的去极化与下胚轴生长速率下降之间存在因果关系。 (四)蓝光诱导叶绿体移动反应 光诱导叶绿体移动反应的作用光谱有“三指”图案，表明蓝光受体参与了光诱导叶绿体移动反应。 浮萍光合细胞中叶绿体的移动反应 A、B、C分别为在黑暗、弱蓝光、强蓝光三种光照条件下同一视野下拍摄到的叶绿体在细胞中的分布。在A黑暗和B弱蓝光下叶绿体的聚集反应，叶绿体位于细胞上表面附近，在那里叶绿体扁平面与光照方向垂直，可以最大程度吸收光。C细胞处在强蓝光下，叶绿体发生避荫反应，叶绿体移动到侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，以减少强光的吸收。 (五)蓝光诱导的气孔运动 红光背景下气孔对蓝光的反应 用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮，在气孔开度达定值时给於蓝光照射，会使气孔孔径明显增加，表明表皮上存在参与气孔运动的蓝光受体。 蓝光增加气孔开度 高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement) 第一节 光敏色素及光形态的建成 光的作用： 光是自然界中影响植物生长发育的重要因子，它对植物的作用主要表现在两个方面： 为植物光合作用提供辐射能； 作为信号调节植物整个生命周期的许多生理过程。 光形态的建成（Photomorphogenesis）：又称光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。 暗形态的建成（skotomorphogenesis） ：植物在暗中生长表现出各种黄化特征，如茎细而长，顶端呈钩状弯曲和叶片小而黄白色，这种现象称为暗形态建成。 （一）光敏受体 光要引起一定的作用，首先要被吸收，植物中的光受体有：大量的叶绿素、类胡萝卜素、花青素以及一些微量色素，包括：光敏色素，隐花色素及紫外光B受体。 这些微量色素因为能够接受光质、