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柴胡属植物系统分类研究进展
柴胡属植物系统分类研究进展
摘要:目前学术界关于柴胡属植物在伞形科的系统分类位置还存在争议,没有公认的统一分类系统。柴胡属植物的化石可能出现在第三纪,不同研究者根据形态解剖及分子研究结果,推测柴胡属植物起源于非洲木本种类,地中海地区可能是柴胡属植物的起源中心,我国西南地区可能是柴胡属植物的次生分布中心。本研究对柴胡属植物的系统分类研究进展进行概述,并提出建议。
关键词:柴胡属;分类;起源
中图分类号: Q949.4 文献标志码: A 文章编号:1002-1302(2014)04-0003-03
收稿日期:2013-11-15
基金项目:福建省自然科学基金(编号:2010J05076);国家标本平台教学标本子平台项目(编号:2005DKA21403-JK);华侨大学2012年实验教学改革与建设课题(编号)。
作者简介:王奇志(1976―),女,博士,讲师,从事植物系统发育与植物资源开发研究。E-mail:wqz@hqu.edu.cn。柴胡属(Bupleurum L.)是伞形科1个重要的类群,模式种为圆叶柴胡(B. rotundifolium),本属约有180多种,主要分布于北半球,尤其是地中海地区、欧亚大陆、非洲北部地区,北美的落基山脉及南非地区各有1种,分别是B. americanum、 B. mundii,非洲北部地区分布有唯一的木本柴胡属植物B. fruticosum[1-4]。多数柴胡属植物具药用价值,根及全草入药,在欧亚及北非地区被广泛作为传统药材使用[5]。分类学家对柴胡属植物的分类及起源研究极其重视。目前柴胡属植物的系统分类研究主要采用形态分类法[1]、细胞学分析方法[5-8]、数量分类法[9]、花粉形态[10-14]、植物器官解剖比较方法[15-21]、化学成分比较方法[22-26]、分子标记及DNA芯片方法[27-39]、形态与统计分析结合法、细胞聚类分析结合法[40]、化学成分与植物解剖法[41]以及分子与形态相结合的研究方法[42]。本研究对柴胡属植物的系统分类研究进展进行归纳,旨在为开发利用柴胡属植物提供依据。
1柴胡属的系统位置探讨
在系统发育方面,学者们一致认为柴胡属是单起源的类群,并且是伞形科芹亚科中相对原始的类群。柴胡属植物叶片多数具平行脉,不具伞形科大多数植物的网状脉,易与伞形科其他类群区分开来。柴胡属植物花粉以菱形、圆形、椭圆形为主,较少具有伞形科中其他植物的矩形花粉类型,属内花粉形态一致性较高。过去学者们将柴胡属植物归入伞形科阿米芹族中[43]。近年来,多位学者从分子水平上利用nrDNA ITS、叶绿体rpl16、rpoC1、trnL-F、rps16等内含子序列研究,发现柴胡属常处于系统树芹亚科中,与芹亚科其他属成为姐妹支,认为可以将柴胡属提升为单型族[44-46]。有学者使用柴胡属植物及伞形科其他类群的nrDNA ITS序列、rps16内含子及trnL-F序列的单基因以及多基因分析,采用不同分支分类方法构建系统发育树,结合叶表皮微形态、细胞学、花粉形态学特征,也支持柴胡属可以提升为单型族的观点。研究人员综合形态学、nrDNA ITS序列证据、植物化学成分研究结果,建议将柴胡属从芹亚科中独立出来,成立柴胡亚科(Bupleuroideae),并置于变豆菜亚科(Saniculoideae)与芹亚科之间。
2柴胡属属下分类
对于柴胡属的分类,学者们做了大量工作,但是属下种间分类较为混乱,至今没有一个能被大家共同接受的分类系统。
2.1国外柴胡属属下分类
Drude把柴胡属分成5个组:Perfoliata组、Reticulata组、Rigida组、Coriacea组、Eubupleura组。关于我国柴胡属种类研究较少,由于采取不同分类标准,目前还没有统一的属下分类系统,学者们只对柴胡属下Perfoliata组、Coriacea组的界定看法一致。Neves等采用nrDNA ITS序列,对产自地中海地区的柴胡属植物32种及3个亚种基于ITS讨论了物种之间的亲缘关系,并将柴胡属划分成Peninervia、Bupleurum两亚属。
2.2我国柴胡属属下分类
《神农本草经》将柴胡列为上品。《植物名实图考》记载有大柴胡、小柴胡、广信柴胡,观其图和描述,均不是伞形科柴胡属植物。目前除海南省外,其他省份都有柴胡分布报道。我国柴胡属植物具有除X=11外的柴胡属植物所有的染色体基数类群(X=4,6,7,8,10,13)。根据Drude的分组,我国的柴胡属植物,除金黄柴胡B. aureum属Reticulata组外,其余种类都属于Eubupleura组。研究人员通过数值分类研究,提出我国柴胡属分为2亚属(subge
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