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第六章 细胞的能量转换─
线粒体和叶绿体;第一节 线粒体与氧化磷酸化;一、基本形态及动态特征;1.分子生物学基础
融合基因——定位于线粒体外膜——编码GTPase
果蝇:Fzo(fuzzy onion,模糊的葱头)
哺乳动物:Mfn
分裂基因——定位于细胞质——编码GTPase
;1.细胞生物学基础
线粒体融合与分裂装置
融合装置:不明
分裂装置:分裂环(内外环)
线粒体分裂3个阶段
早期:准备阶段,内环先于外环形成;
中期:线粒体膜环形内陷,外环加粗;
后期:线粒体膜被分断,内环消失。
;二、线粒体的超微结构;;人淋巴细胞线粒体;外膜:具有孔蛋白构成的亲水通道,允许小分子物质自由通
过。外膜通透性高,标志酶为单胺氧化酶。
内膜:内膜内陷形成嵴(cristae)来扩大内膜表面积。嵴
有两种类型,板层状和管状。心磷脂含量高,通透性
很低,H+和ATP等不能自由通过,必需有载体蛋白
和通透酶参与。嵴膜上有基粒,基粒由头部(F1偶
联因子)和基部(F0偶联因子)构成。标志酶为
细胞色素氧化酶。
膜间隙:内外膜之间的间隙,延伸到嵴的轴心部。标志酶为
腺苷酸激酶。
基质:可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果酸脱氢酶。 ;三、氧化磷酸化;;结构组成;F1头部:为水溶性的蛋白质,从内膜突出于基质,比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP,也可以水解ATP,转运质子,属于F型质子泵。
F1是由9个亚基组成的α3β3γδε复合体,
具有三个ATP合成的催化位点(一个/β亚基)。
α和β单位交替排列成桔瓣状结构。
γ贯穿αβ复合体,发挥转子的作用来调节三个β 亚基催化位点的开放和关闭,并与F0接触,
ε帮助γ与F0结合。
δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构(相当于定子)。;F0基部:嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体,形成一个跨膜的质子通道。
ab2c10-12复合体,c亚基构成环状结构,a亚基与b亚基二聚体和F1的δ亚基共同组成“定子”;1979年代Boyer P提出构象偶联假说,其要点如下:
1.ATP酶利用质子动力势,产生构象的改变,改变与底物的亲
和力,催化ADP与Pi形成ATP。
2.F1具有三个催化位点,同一时间,三个催化位点的构象不
同,与核苷酸的亲和力也不同。
在L构象(loose),ADP、Pi与酶疏松结合;
在T构象(tight)底物(ADP、 Pi)与酶紧密结合在一起,并 形成ATP;
在O构象(open)ATP与酶的亲和力很低,被释放出去。
3.质子通过F0时,引起c亚基构成的环旋转,从而带动γ亚基旋
转,由于γ亚基的端部是高度不对称的,它的旋转引起β亚
基3个催化位点构象的周期性变化(L、T、O),不断将ADP
和Pi加合在一起,形成ATP。;支持构象偶联假说的实验;(二)质子驱动力;(三)电子传递链;铜原子:类似于铁硫蛋白的结构,通过Cu2+、Cu1+的变化传递电子。
铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+ 、 Fe3+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。
泛醌:是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q,QH2和自由基半醌(QH)。 ;(四)电子传递链的复合物 ;复合物Ⅰ
NADH脱氢酶,以二聚体形式存在,作用是催化NHDH的2个电
子传递至泛醌,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至
膜间隙(C侧)。
电子传递的方向为:NADH→FMN→Fe-S→UQ
电子传递体和质子移位体
复合物Ⅱ
琥珀酸脱氢酶,含有一个FAD,2个铁硫蛋白,作用是催化电
子从琥珀酸转至泛醌。不转移质子
电子传递的方向为:琥珀酸→FAD→Fe-S→UQ;复合物Ⅲ
细胞色素c还原酶,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从泛醌传给细胞色素c,每转移1对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。
电子传递体和质子移位体
复合物Ⅳ
细胞色素c氧化酶,以二聚体形式存在,将细胞色素c接受的电子传给氧,每转移1对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。
电子传递体和质子移位体;线粒体内膜电子传递复合物的排列及电子和质子传递示意图;四、线粒体与疾病;第二节 叶绿体与光和作用;光学显微镜和荧光显微镜下观察到的叶绿体;叶绿体与线粒体形态结构比较;(二)叶绿体的分化与去分化;具有分裂环(内外环),与线粒体相似
分裂环的缢缩——叶绿体分
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