第六章 细胞的能量转换-线粒体与叶绿体课件.ppt

第六章 细胞的能量转换─ 线粒体和叶绿体;第一节 线粒体与氧化磷酸化;一、线粒体的形态结构;;（二）线粒体的结构与化学组成;外膜：蛋白质：脂类约1:1，具有孔蛋白构成的亲水通道， 允许小分子物质自由通过。标志酶为单胺氧化酶。 内膜：蛋白质：脂类约3:1，内膜内陷形成嵴（cristae）来 扩大内膜表面积。 嵴有两种类型，板层状和管状。缺乏胆固醇，富含心 磷脂（占磷脂含量的20%），通透 性很低，H+和 ATP等不能自由通过，必需有载体蛋和通透酶参与。 嵴膜上有基粒，基粒由头联因子）和基部（F0偶联因 子）构成。 膜间隙：内外膜之间的间隙，延伸到嵴的轴心部。标志酶为 腺苷酸激酶。 基质：可溶性蛋白质的胶状物质。标志酶为苹果酸脱氢酶。 ;;;二、线粒体的功能;;氧化磷酸化的分子结构基础;;电子传递链;;三个铜原子：类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传递电子。 铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+ 、 Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，氢醌（QH2）和自由基半醌（QH）。 ;;电子传递链的复合物 ;复合物Ⅰ NADH脱氢酶，以二聚体形式存在，作用是催化NHDH的2个电 子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至 膜间隙（C侧）。 电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q 复合物Ⅱ 琥珀酸脱氢酶，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，作用是催化电 子从琥珀酸转至辅酶Q。 电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q;复合物Ⅲ 细胞色素c还原酶，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移1对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 复合物Ⅳ 细胞色素c氧化酶，以二聚体形式存在，将细胞色素c接受的电子传给氧，每转移1对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。;;两条主要的呼吸链 ;;三、氧化磷酸化的作用机理;△P=Ψ-(2.3RT/F)△pH 其中T为绝对温度，R为气体常数，F为法拉弟常数。质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。 ;;;结构组成;;F1头部：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基质，比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子。 F1是由9个亚基组成的α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（一个/β亚基）。α和β单位交替排列成桔瓣状结构。γ贯穿αβ复合体，发挥转子的作用来调节三个β 亚基催化位点的开放和关闭，并与F0接触，ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于定子）。;;F0基部：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜的 质子通道。;1979年代Boyer P提出构象偶联假说： 1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲 和力，催化ADP与Pi形成ATP。 2．F1具有三个催化位点，同一时间，三个催化位点的构象不 同，与核苷酸的亲和力也不同。在L构象（loose），ADP、 Pi与酶疏松结合；在T构象（tight）底物（ADP、 Pi）与酶 紧密结合在一起，并形成ATP；在O构象（open）ATP与酶 的亲和力很低，被释放出去。 3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动γ亚基旋 转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚 基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP 和Pi加合在一起，形成ATP。;;;;1．电子传递抑制剂 ①?抑制NADH→CoQ的电子传递。如：阿米妥(amytal)、鱼藤酮（rotenone）、杀粉蝶素A（piericidin）。 ②? 抑制Cyt b→Cyt c1的电子传递。如：抗霉素A(antinomycin A)。 ③??抑制细胞色素氧化酶→O2。如：CO、CN、NaN3、H2S。 2．磷酸化抑制剂 与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡霉素、二环己基 碳化二亚胺(DCC)。 3．解偶联剂（uncoupler） 质子载体： 2,4-二硝基酚(DNP，图7-13)，羰基-氰-对-三氟甲氧基苯肼。 质子通道：增温素（ther