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C4作物耐冷性的研究进展 　　摘要：C4光合作用是最高效利用光照、水分和氮气进行碳固定的光合途径；C4植物，如玉米是农业生产中最重要的作物之一，但是C4植物的分布主要局限在热带和亚热带地区。讨论了寒冷气候对C4光合途径和C4作物玉米的影响；并介绍了一部分能适应寒冷气候的C4植物及其耐冷机制，指出通过增加丙酮酸磷酸二激酶（pyruvate orthophosphate dikinase，PPDK）及其有关调节蛋白含量，并适度增加RuBP羧化酶（ribulose bisphosphate carboxylase，RuBisCO）含量，可以提高C4作物玉米等的耐冷性。 　　关键词：C4作物；寒冷气候；玉米；耐冷机制；奇岗 　　中图分类号： Q945.11文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）01-0010-02 　　收稿日期：2014-02-17 　　基金项目：国家“863”计划（编号：2012AA021701）；江苏省自然科学基金青年基金（编号：BK2012073）；南京晓庄学院生物学重点学科项目（编号：XZZDXK201203）。 　　作者简介：周峰（1978―），男，山东淄博人，博士，副教授，从事植物生理生化研究。E-mail：zfibcas@163.com。C4光合作用是最高效利用光照、水分和氮气进行碳固定的光合途径，其效率可比C3途径高30%。C4植物是陆地上生产力最高的植物，目前世界上陆地植物最大干物质产量就是来自C4植物多穗稗（Echinochloa polystachya），年产量高达100 t/hm2；而陆地作物最大干物质产量来自象草（Pennisetum purpureum），年产量88 t/hm2。C4植物的分布主要局限在热带和亚热带地区，由于C4光合作用起源于热带和亚热带地区，因此有人认为C4光合作用器官只限于温暖环境；但有一小部分C4植物并不是这样，它们的光合作用器官已经适应了寒冷气候，所谓寒冷气候指的是冬天平均最低气温≤-3 ℃。尽管像多年生牧草（perennial grasses）等C4植物在休眠期能度过≤-20 ℃的冬天，但是C4植物为温暖性植物，不是由冬季温度而是由生长期温度决定其生存和产量，对于C4植物而言，一年中温暖季节平均温度至少要≥9 ℃才能保证其正常生长。尽管大多数作物都是C3植物，但是像玉米、高粱和甘蔗等重要作物为C4植物，还有一些生物能源作物如互花米草（Spartina pectinata）、黍稷（Panicum virgatum）、奇岗（Miscanthus giganteus），这些C4植物适应寒冷气候的能力较强，所以它们生长的季节和纬度范围都扩大了[1-2]。 　　1C4作物在农业生产中的重要性 　　玉米是现在全球最重要的作物，产量居全球农作物首位。2010年，全球玉米产量为8.44亿万t，其中美国产量3.16亿万t，中国产量1.78万t，欧盟产量5 800万t，三者占全球产量的65%；同年，水稻产量为6.96万t，居第2位，小麦产量为6.54万t，居第3位[2]。在最适温度及光饱和情况下，玉米的CO2吸收率为50～60 μmol/（m2 ?s），是水稻和小麦的2倍，且玉米单位面积产量比水稻和小麦高42%。尽管玉米起源于热带地区，但目前主要产于低温和温带地区。按照目前世界人口的增长的趋势，预计2050年世界粮食产量要增加70%才能避免粮食短缺问题，但是现在水稻和小麦的产量停滞不前，只能寄希望于玉米的增产，但是由于很多地区受寒冷气候影响，使得玉米增产受到影响。有些耐寒冷的C4植物，如奇岗，其产量比玉米高59%，如果能把这些C4植物耐受寒冷的基因导入玉米或水稻，这样将使全球粮食产量大大增加，有助于维护世界粮食安全。此外，研究玉米如何适应寒冷气候也有助于获得有效的C4途径水稻[3-4]。 　　2寒冷气候对C4光合途径的影响 　　C4植物固定CO2发生在叶肉细胞的胞质溶胶中，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）和CO2生成草酰乙酸。草酰乙酸可转变成其他四碳酸，如苹果酸和天冬氨酸，然后运输到维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中分解为CO2和丙酮酸，CO2在维管束鞘细胞中进入C3途径。由于PEP羧化酶的活性很高，所以转运到叶肉细胞中的CO2浓度很高，大约是空气中的10倍，足够抑制RuBP加氧酶，从而抑制光呼吸。由于能有效地抑制光呼吸，C4途径平均比C3途径在光合产量、水分和氮气利用率上高30%。这就是温暖气候下，C4植物比C3植物光合高效的原因。然而当气温≤14 ℃时，C4植物就失去了这种高效光合能力，因为C4植物起源于热带和亚热带地区的C3植物祖先，具有所有热带植物面对寒冷气候的生理缺陷。研究