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第二章 生物入侵的进化生物学 全球环境问题： 动植物栖息地丧失 生物入侵 全球变化 “如果外来种由于地理或大气的剧烈变化而来自于很遥远的地方，那么该选择区域中环境的变化是巨大的，因而这种变化所引起的物种进化反应也将是巨大的” 。 ——Vermeij（1996） 生物入侵的进化生物学问题既要针对外来种进行研究，也要进行土著种对外来种入侵的进化响应方面的研究。 讲 述 内 容 1 外来种的进化 2 土著种的进化 3 杂交和基因渗透 4 生物入侵进化的遗传基础 自然选择是个体或种群对生存环境条件扩大适应度和增强适应性的机制。 一个外来种在到达新栖息地后所面对的自然环境可能是全新的，或者新环境中的某些生态因子与原环境存在一定的差异，因而这一外来种在新环境下就需要面对新的自然选择，从而表现出新的进化趋势；外来种的进入也导致了原群落中形成新的种间作用关系 奠基者效应（founder effect）： 遗传漂变的一种形式，指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立新的群体，这个群体后来的数量虽然会增加，但因未与其他生物群体交配繁殖，彼此之间基因的差异性甚小。 海南坡鹿，国家一级保护动物 一般说来，由环境和种间作用关系促成的进化反应属于适应性进化，而遗传漂变和“奠基者效应”促成的进化反应属于非适应性进化。 1．1 外来种的适应性进化 1．1．1 形态进化 a 个体大小的变化是外来种最常见的一种适应性进化。 b 新栖息地中天敌的缺乏同样能造成外来种出现种群增大的现象。 c 外来种形态上的适应性进化还表现为一些特征器官上的改变，如鸟类的喙、昆虫的翅等。 1．1、2 生活史进化 由于自然选择的不同，外来种在新栖息地中也表现出生活史特征上的变化，包括种群的年龄组成、性比、个体的最小性成熟年龄、繁殖时间和繁殖力等。 1．1．3 生态位进化 新的种间作用关系和新栖息地生态位的特点都促成了外来种在新栖息地中出现生态位上的改变，包括营养生态位和空间生态位。 1，1．4 行为进化 除了形态、生活史和生态位特征外，外来种在行为上也可能发生变化。 当然，外来种行为上的进化通常不是独立完成的，而是与其他特征的变化密切关联。 1．2 外来种的非适应性进化 非适应性进化与自然选择无直接关系，它是由遗传漂变或外来种奠基者的“瓶颈效应”所造成的。 外来种在抵达新栖息地时的种群大小有限，它所携带的全部基因可能仅仅是源种群中的一部分，这就对种群在新栖息地中的发展构成了一个奠基者效应，从而导致新的种群表现出与源种群进化轨迹不一致的进化方向。 2 土著种的进化 通过新的种间作用关系(包括竞争、捕食和寄生等)对土著种构成了直接的影响，也通过对资源的干扰和破坏对土著种构成了间接的影响； 作为对外来种到来的响应，土著种也会形成新的适应性进化特征。 3 杂交和基因渗透 外来种和土著种之间的杂交和基因渗透将导致物种在遗传结构上的改变，由此出现间接的进化现象。 外来种和土著种之间的杂交能使土著物种多样性的下降，甚至导致土著物种的灭绝。 Ellstrand和Schierenbeck总结了杂交促进物种进化的四个途径： 1)产生新的进化品系。 2)遗传变异。 3)杂交优势； 4)清除遗传负荷。 4 生物入侵进化的遗传基础 外来种种群建立的时间相比，外来种在新栖息地发生进化的时间是漫长的，但相对于自然界中普遍存在的物种进化来说又是很短暂的。——快速进化 快速进化的产生主要与两种背景有关： 其一，与建群有关 其二，与集合种群的局域适应有关。 新的环境包括： 新的寄主或食物资源、 新的生物物理环境、 新的捕食者群落、 新的共存者或竞争者等。 外来种在面对新的环境时所作出的响应与足够的加性遗传变异是分不开的。 加性遗传变异(AGV，additive genetic variation) 在入侵过程中，时滞阶段是快速进化产生的重要时期，这个阶段包括对新生境的适应进化，对入侵生活史性状的进化，以及对导致近交衰退的基因的清除。 即在种群爆发之前的时滞效应是对环境的适应以及遗传特性的改变的综合结果，是一种积累的过程。 上位遗传变异(EGV，epistatlc genetic variance)在外来种的适应性进化中也起着很重要的作用。这种EGV可能起因于遗传漂变，或自然选择，也可能是两者的共同作用。目前已有的理论研究和实验研究都证明了是种群的优势度和EGV为遗传漂变提供了基础，并能转化为AGV。 5 结论与展望 外来种是一把双刃剑。生物入侵已经造成了全方位