植物生理学第4章呼吸作用.pptVIP

1、细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用，与O2的亲和力极高，位于线粒体中。植物组织中消耗的O2，近80%由此酶作用完成。 细胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给O2，生成H2O。 细胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制。 瓦尔堡（Warburg，1883～1970） ：德国生物化学家，设计了可以精确测定组织耗氧速度的测压计，认为在细胞中存在激活氧的酶，揭示出正铁血红素在生物氧化呼吸链中起着呼吸酶的作用。他的工作为研究生物氧化奠定了基础。为此获得了1931年诺贝尔生理或医学奖。 瓦尔堡：德国人Otto Heinrich Warburg（1883-1970） 2、酚氧化酶 存在于质体、微体中，是一种含铜的氧化酶。有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。 氧化底物 NADH+H+ 醌 H2O ? 底 物 NAD+ 酚 ?O2 正常情况下，细胞质中的酚氧化酶和底物是分开的。当植物组织受伤或衰老时，酚氧化酶和底物（酚）接触，将酚氧化为棕褐色的醌，使组织发生褐变。醌对微生物有毒，可防止植物感染。 果实褐变、红茶制作和烤烟工艺均与酚氧化酶活性有关。 3、抗坏血酸氧化酶 催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。抗坏血酸氧化酶定位于细胞质中，是一种含铜的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。 4、乙醇酸氧化酶 是一种黄素蛋白酶，存在于乙醛酸循环体中，为不含金属的氧化酶。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生过氧化氢，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。 5、黄素氧化酶（亦称黄酶） 黄素氧化酶(flavin oxidase)的辅基中不含金属。它存在于乙醛酸体中，能把脂肪酸氧化分解，变成过氧化氢，后者在过氧化氢酶催化下，放出氧气和水。 线粒体 叶绿体 一、呼吸链 呼吸链(respiratory chain)，就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着线粒体内膜上一系列有顺序的电子传递体，传递到分子氧的总轨道。 呼吸传递体分为两类：氢传递体和电子传递体。 氢传递体：传递氢（包括质子和电子），它们是脱氢酶的辅助因子，有下列几种，NAD（辅酶I）、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和泛醌(UQ)，它们都能进行氧化还原。 电子传递体：只传递电子，包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。 线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由4种蛋白复合体（protein complex）组成，内膜上还有1种ATP合成酶复合体。 叶绿体类囊体膜上的电子传递 光合电子传递链 呼吸电子传递链 复合体Ⅰ含有NAD脱氢酶、FMN和3个Fe-S蛋白。NAD将电子传到UQ。 复合体Ⅰ中的3个Fe-S蛋白 UQ UQH2 2H+ 复合体Ⅱ的琥珀酸脱氢酶有FAD和Fe-S蛋白等，把FAD的电子传给UQ。 复合体Ⅲ含2个Cytb(b560和b565)、Cytc和Fe-S蛋白，把UQH2的电子经Fe-S蛋白传到Cytc，或经2个Cytb(b560和b565)进行UQ循环。 复合体Ⅳ包含细胞色素氧化酶复合物（具有铜原子的CuA和CuB）、Cyta和Cyta3，把Cytc的电子传给O2，激态O2与基质中的H+结合，形成H2O。 此外，膜外面有外源NAD(P)H脱氢酶，氧化NAD(P)H，与UQ还原相联系。UQH2也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。 二、氧化磷酸化 氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，将无机磷和ADP合成ATP。这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用 底物水平磷酸化：底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到ADP上，生成ATP。 P/O比或ADP/O比是线粒体氧化磷酸化的重要指标，是指每吸收一个氧原子时，所酯化的无机磷（Pi）的分子数之比或有几个分子ADP变成了ATP。 一对电子通过电子传递主链，即从NADH开始的呼吸链上，可使膜间隙产生6个质子，在正常情况下可合成3个ATP，即P/O=3。 葡萄糖完全氧化时产生的ATP数 +6 形成2NADH+