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第二十八章脂肪酸的分解代谢 脂肪的生理功能 生物膜的结构组分:磷脂、糖脂 糖蛋白的膜定位 储能物质、燃料分子(氧化时每克可释放出38.9 kJ 的能量,每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。) 信号传导:激素、胞内信使 一、脂质的消化、吸收和传送 (一)脂肪的消化和吸收 消化: 发生在脂质-水界面处 场所:胃、小肠上皮细胞 酶:胃脂肪酶、胰脂肪酶(辅脂酶)、 磷脂酶、 胆固醇脂酶 脂肪或肌肉细胞 小肠 chylomicron particle 乳糜微粒 二、脂肪酸的氧化 场所:线粒体基质(真核) 细胞溶胶 (原核) (一)脂肪酸的活化 脂肪酸进入细胞,在胞浆中被活化,形成脂酰CoA 无机焦磷酸酶水解 (二)脂酰CoA转运入线粒体 10碳以上的脂酰CoA不能透过线粒体内膜 (三)脂肪酸的β氧化 b ①脂酰CoA脱氢氧化 在脂酰CoA脱氢酶的催化下,在?-和?-碳原子上各脱去一个氢原子,生成反式?,?-烯脂酰CoA,氢受体是FAD。 ②水化 ③再脱氢 在?-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱氢生成?-酮脂酰CoA。反应的氢受体为NAD+。 此脱氢酶具有立体专一性,只催化L(+)-?-羟脂酰CoA的脱氢。 ④硫解 在?-酮脂酰CoA硫解酶催化下,生成乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 (四) 脂肪酸?-氧化产生的能量 软脂酸(16碳)经7次?-氧化生成: 8个乙酰CoA (10) 80 7分子FADH (1.5) 10.5 7分子NADH (2.5) 17.5 活化消耗1分子ATP中两个高能磷酸键 在植物体内,脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。油料种子萌发时,脂肪酸β-氧化就是在乙醛酸循环体内进行的。 1. 不饱和脂肪酸的氧化 场所:线粒体 脂肪酸活化与转运同饱和脂肪酸 (一)单不饱和脂肪酸 异构酶 (二)多不饱和脂肪酸 异构酶、还原酶 2 奇数碳原子FA的氧化 脂酰CoA脱氢酶不能作用丙酰CoA 丙酰CoA+ATP+CO2 甲基丙二酸单酰CoA+ADP+Pi 丙酸的来源 反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量丙酸 某些氨基酸降解(如Val Ile)产生丙酸 脂肪酸的降解 所以丙酸代谢非常重要 脂酰CoA脱氢酶 烯酰CoA水合酶 羟脂酰CoA脱氢酶 酮脂酰CoA硫解酶 多功能蛋白 (四)脂肪酸的α氧化 脂肪酸?-氧化 FA的?-碳被氧化成羟基,生成?-羟基酸 ?-羟基酸进一步脱羧、氧化 转变成少一个碳原子的脂肪酸(该脂肪酸再进行正常的b氧化) ?-氧化(鼠肝微粒体中) 中长链FA碳链末端(?)碳原子先被氧化 形成二羧酸(内质网) 二羧酸进入线粒体 从分子任何一端进行?-氧化 最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA (一) 乙 酰 CoA 的 可 能 去 路 TCA CO2+H2O+能量 作为类固醇的前体,生产胆固醇。 脂肪酸合成的原料 在动物肝中可能转化产生乙酰乙酸、D-?-羟丁酸和丙酮(酮体)。 乙酰乙酸 乙酰乙酸 (三)酮体在肝外组织中的利用 酮体在肝脏中形成 但肝脏没有乙酰乙酸-琥珀酰CoA转移酶 酮体易溶于水,透出细胞进入血液循环 在肝外组织进行氧化 ——肝内生成和肝外利用 是肝脏输出能源的形式 为酸性物质,累积产生酸中毒,破坏机体水盐代谢平衡 五、磷脂的代谢 六、鞘脂类代谢 七、甾醇代谢 胆固醇不被降解、氧化为CO2和H2O 进入肠道的胆固醇 八、脂肪酸分解代谢的调节 (一)脂肪酸进入线粒体的调控 脂肪酸在细胞溶胶中形成脂酰CoA,脂酰CoA要进 入线粒体需要先转化为脂酰肉碱。因此,肉碱酰基转移酶调控脂酰CoA进入线粒体。 另外,肉碱运送载体也是关键的运载蛋白。 上述蛋白都提供了可能的调控位点,但是,主要的调控位点是肉碱酰基转移酶Ⅰ。肉碱酰基转移酶Ⅰ强烈地受丙二酰CoA的抑制。当丙二酰CoA处于高水平时,有利于脂肪酸合成,抑制脂肪酸分解。 Unlike most hibernating species, the bear maintains a body temperature of between 32 and 35oC, close to the normal (nonhibernating) level. Although expending about 25,000 kJ/day (6,000 kcal/day), the bear does not eat, drink, urina
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