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低温对成花(floral induction)的促进作用称春化作用。 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。 后来‘春化’一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。 冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等),第一年秋末播种,以幼苗过冬完成春化,第二年进行营养生长和生殖生长! 二年生植物(萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等),在第一年秋冬季进行营养生长,经过冬季低温,第二年春夏季抽薹开花 一、春化作用的条件 春化作用的温度和时间 温度:0℃—10℃。最有效的春化温度是1~7℃。因植物种和品种不同而异。 时间:在可以通过春化的温度下,温度越低,所需时间越短。就植物而言,通过春化作用所需温度越低的植物,春化作用所需时间越长。 干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化——种子春化。而有些植物,萌动种子不能进行春化,只有当绿色植株长到一定大小后,才能通过春化——绿体春化, 如甘兰、月见草等。 一般,春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花。由此可见,春化对花芽分化起了诱导作用。 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 植株感受低温的主要部位是 茎尖生长点和嫩叶 早期芹菜试验: 植株常温——茎顶端低温——开花。 植株低温——茎顶端常温——不开花 新的资料表明: 凡是分生组织和细胞分裂的组织都能通过春化。 时期:种子萌发至营养生长的任何时期。 部位:幼胚或茎尖生长点,即细胞旺盛分裂的部位。 效应的传递:天仙子春化叶片嫁接到未春化叶片,引起后者开花,说明有春化信息传递。 三、春化作用的生理、生化变化 春化作用是一个复杂的代谢过程,低温是在mRNA的水平上进行调节的。 1. 呼吸速率增高;旺盛的糖类氧化及氧化磷酸化为主的过程; 2. 核酸(特别是RNA)含量增加、且RNA性质发生改变(主要合成沉降系数大于20S的mRNA,而常温下,主要合成9~20S的mRNA);可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现。 3. 赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。 低温春化和GA3对胡萝卜开花的影响 1. 春化素假说 春化后形成形成春化素,它可转移,并促进开花。 与春化作用有关的基因 拟南芥: fca——迟花, ver——对春化无应答, ver1,ver2——低温应答基因, fy,fpa,fve,fca,fe——对春化敏感基因,FLC--- 开花阻抑物基因(去甲基对其起负调控作用) 春小麦: Ver17,ver69, ver203 二、光周期反应类型 短日植物(SDP):在昼夜24h中,日照长度必须低于一定的时间(临界日长)才能成花。稻、大豆、玉米、烟草、菊花、牵牛、苍耳、紫苏大麻等 其他反应类型: 日中性植物(DNP) 黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、凤仙花、君子兰等。 双重日长: 长短日植物(LSDP) 大叶落地生根 短长日植物(SLDP) 风铃草属 二. 临界日长:诱导SDP开花的能忍受的最大日长或诱导LDP开花所必需的最小日长。不同植物具有各自不同的临界日长。 LDP(SDP)并不是指其开花需要绝对长时间(短时间)的日照 LDP的临界日长并不一定会大于SDP的临界日长 长日植物应称短夜植物(Short night plants),是指夜长短于临界夜长才能开花的植物, 短日植物应称长夜植物(Long night plants),是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。 三、光周期刺激的感受和传导 感受合适光周期的叶片,向茎顶端输送光周期信号(开花刺激物,成花素) SDP紫苏嫁接实验 四、光周期诱导的特点 植物在一定的发育时期(花熟态,光敏感期),经过一定时间(数量)的适宜光周期处理,便可完成开花诱导。 1、并不是植物一生均需要适宜的光周期诱导; 2、适宜光周期诱导并不需要持续到花的分化为止; 如:苍耳(SDP):临界日长15.5h, 4-5片叶时, 1个SD(15h-L/9h-D)即可完成光周期诱导,以后即使处于LD下亦可进行花芽分化。 3、不同植物所需的光周期诱导的数目不同: SDP:牵牛、苍耳,1个SD;大豆、大麻:3-4个SD;菊花:12个SD; LDP:白芥、油菜:1个LD;天仙子:2-3个LD;甜菜:15-20个。 六、光敏色素与生长调节剂对花诱导的影响 LDP开花需要高于一定的 Pfr/Pr: 短夜,Pfr/Pr 维持较高水平,诱导开花; 长夜,但暗期红光间断,Pfr/Pr 维持较高水平,诱导开花; 长夜,或暗期远红光间断,降低Pfr/Pr 水平,抑制开花; SDP开花需要低于一定的 Pfr/Pr: 短夜,Pfr
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