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第 七 章 微生物的遗传变异和育种 第一节 遗传变异的物质基础 第二节 基因突变和诱变育种 第三节 基因重组和杂交育种 第四节 基因工程 第五节 菌种的衰退、复壮与保藏 遗传和变异 遗传:亲代将自身一整套遗传因子传递给下一代的行为和功能。 变异:生物体的遗传物质结构和数量的改变,在群体中以极低的几率(10-5~10-6)出现,性状变化幅度大;新性状稳定、可遗传。 基本概念 遗传型(genotype):一个生物体所含有的基因的总和。 表型(phenotype):一个生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和。 饰变(modification):指生物体由于非遗传因素引起的表型改变,变化发生在转录、转译水平,特点是几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的变化,性状变化的幅度小,不遗传,引起饰变的因素消失后,表型即可恢复。举例:Serratia marcescens(粘质沙雷氏菌) 的红色素在25℃和37℃的变化。 表型饰变 Production of a red pigment (prodigiosin) by Serratia marcescens.? From left to right: slant culture grown at 25℃, slant culture grown at 37 ℃, broth culture grown at 25 ℃, broth culture grown at 37 ℃.? 微生物的独特生物学特性 (1)物种与代谢类型的多样性; (2)个体的体制极其简单; (3)营养体一般都是单倍体; (4)易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖,繁殖速度快; (5)易于积累不同的中间代谢产物或终产物; (6)菌落形态特征的可见性和多样性; (7)环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性; (8)易于形成营养缺陷型; (9)各种微生物一般都有相应的病毒; (10)存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式。 研究微生物遗传学的意义 微生物是研究现代遗传学和其它许多主要的生物学基本理论问题中最热衷的研究对象。 对微生物遗传规律的深入研究,不仅促进了现代分子生物学和生物工程学的发展,而且为育种工作提供了丰富的理论基础,促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。 第一节 遗传变异的物质基础 种质连续理论:1883~1889年间德国学者Weissmann提出,认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物,具有稳定性和连续性。 基因学说:二十世纪初发现了染色体并提出基因学说,使得遗传物质基础的范围缩小到染色体上。 染色体由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种氨基酸经过不同排列组合,可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字,而核酸的组成却简单得多,一般仅由4种不同的核苷酸组成,它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸,因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因,其活性成分是蛋白质。 DNA是遗传变异的物质基础的证明:1944年以后,利用微生物为实验对象进行的三个著名实验(肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验) 一、三个证明DNA是遗传物质的经典实验 (一)经典转化实验 F.Griffith, 1928年 研究对象:Streptococcus pneumoniae(肺炎双球菌) SⅢ型菌株:有致病性,菌落表面光滑,有荚膜 R型菌株:SⅡ型突变菌株,无致病性,菌落表面粗糙,无荚膜 (2)细菌培养实验 热死S菌—————不生长 活R 菌—————长出R菌 热死S菌+活R菌—————长出大量R菌和10-6S菌 Griffith转化试验示意 以上实验说明:加热杀死的S型细菌细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进入R型细胞并使R型细胞获得稳定的遗传性状。 (二)噬菌体感染实验 A. D. Hershey和 M. Chase, 1952年 实验证明,进入细菌细胞内部的物质是DNA。 DNA包含有产生完整噬菌体的全部信息。 (三)植物病毒的重建实验 为了证明核酸是遗传物质,H. Fraenkel-Conrat(1956)用含RNA的烟草花叶病毒(TMV)进行了著名的植物病毒重建实验。 将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后的RNA在没有蛋白质包裹的情况下,也能感染烟草并使其患典型症状,而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。 二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式 (一)遗传物质在7个水平上的形式 1、细胞水平 2、细胞核水平 3、染色体水平 4、核酸水平 5、基因水平 6、密码子水平 7、核苷酸水平 1、细胞水平 真核微生物:细胞核 原核微生物:核区
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