细胞生物学基础 教学课件 ppt 作者 员冬梅 主编 李晓文 主审第六章.pptVIP

细胞生物学基础 第六章 细胞核 第一节 核被膜与核孔复合体 第一节 核被膜与核孔复合体 第一节 核被膜与核孔复合体 二、核孔复合体 1.结构模型 辐核孔复合体自被发现以来，不断有新的结构模型提出，综合近年来提出的核孔复合物新的结构模型（图6-4、6-5），该复合物由环、辐、栓等结构亚单位组成。 第一节 核被膜与核孔复合体 （1）胞质环 又称外环，位于核孔边缘的胞质面一侧，在环上有8条纤维对称分布伸向胞质。 （2）核质环 又称内环，位于核孔边缘的核质面一侧，比外环结构复杂，在环上也有8条纤维对称分布伸向核内，并且在纤维末端形成一个直径为60nm的小环，使核质环就像一个“捕鱼笼”。 （3）辐 由核孔边缘伸向核孔的中央，呈辐射状八重对称，结构较复杂。 （4）栓 又称中心栓，位于核孔中心，也被称作转运器，可能与核质间物质交换有关。 第一节 核被膜与核孔复合体 第一节 核被膜与核孔复合体 2.功能 核孔复合体在功能上可被认为是一种特殊的跨膜运输蛋白复合物，并且是一个双向性、双功能的亲水性核质交换通道。双向性是指核孔复合体既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白体（RNP）的出核转运；双功能是指它有被动扩散和主动运输两种运输方式。 （1）通过核孔复合体的被动扩散 核孔复合体亲水通道的有效直径为9～10nm，即离子、小分子以及直径小于10nm的物质原则上可以自由通过。 （2）通过核孔复合体的主动运输 生物大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有高度选择性。其选择性表现在：①运输颗粒大小的选择。主动运输的功能直径比被动运输大，核孔复合体的有效直径的大小是可以被调节的；②通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，并且需要有能量供应；③通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出。 第一节 核被膜与核孔复合体 第一节 核被膜与核孔复合体 核质蛋白向细胞核的输入可描述如下（图6-7）： ①亲核蛋白通过NLS识别importin ，与NLS受体importin 二聚体结合，形成转运复合物； ②在importin的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质环上的纤维结合； ③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，转运复合物被转移到核质面； ④转运复合物与Ran-GTP结合，复合体解离，亲核蛋白释放； ⑤与Ran-GTP结合的importin ，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP； ⑥importin 在核内载体蛋白的帮助下运回细胞质。 第一节 核被膜与核孔复合体 第一节 核被膜与核孔复合体 核质蛋白向细胞核的输入可描述如下（图6-7）：①亲核蛋白通过NLS识别importin ，与NLS受体importin 二聚体结合，形成转运复合物；②在importin的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，转运复合物被转移到核质面；④转运复合物与Ran-GTP结合，复合体解离，亲核蛋白释放；⑤与Ran-GTP结合的importin ，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥importin 在核内载体蛋白的帮助下运回细胞质。 对细胞核向细胞质的大分子输出了解较少，大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的，也是一种由受体介导的信号识别的主动运输过程。 第二节 染色质与染色体 一、染色质的组成 1.染色质DNA 细胞里的DNA绝大部分存在于染色质中，它的含量十分恒定。进一步的研究表明，染色质DNA存在重复序列，并根据重复序列的频率分为三类：高度重复序列，中度重复序列和单一序列。 （1）高度重复序列 这是由一些短的DNA片段组成的呈串联重复排列的序列，在基因组中重复频率高，几乎所有真核细胞染色质DNA都有这种高度重复序列。卫星DNA就是这类高度重复顺序。由于它所含有的G和C的量比大部分细胞DNA要略多或略少，这样在CsCL2密度梯度离心中表现为主峰旁边的一组小峰，称卫星DNA，或随体DNA。 （2）中度重复序列 在这一类中，核苷酸序列重复频率在基因组中从几十次到几千次。包括组蛋白基因、rRNA基因、tRNA基因、5sRNA基因等。 (3)单一序