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细胞生物学基础 第四章 细胞质基质与细胞内膜系统 第一节 细胞质基质 第一节 细胞质基质 第一节 细胞质基质 3.细胞质基质在蛋白质的修饰、蛋白质寿命的控制以及蛋白质选择性降解等方面有重要作用 现已发现的蛋白质侧链修饰有100余种,其中绝大多数的修饰是由专一的酶作用于蛋白质侧链的特定位点。已知在细胞质基质中发生蛋的白质修饰主要有:辅酶或辅基与酶的共价结合;蛋白生物活性的磷酸化、去磷酸化;将N-乙酰葡萄糖胺分子加到丝氨酸残基上的糖基化以及某些蛋白质分子末端的甲基化修饰等。这些不同形式的修饰,用以调节蛋白质的生物活性。同时,细胞质基质还在控制蛋白质寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质以及帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠为新的正确的分子构象等方面起重要作用。 第二节 内质网 一、内质网的形态结构和类型 1.内质网的形态结构内质网是由一层单位膜围成的小管、小囊和扁囊所构成的网状结构。其膜厚约5~6nm。通常情况下,这些小管、小囊或扁囊相互连接,形成一个连续的、封闭的网状膜系统,其内腔是相连通的(图4-1)。内质网通常占细胞膜系统的一半左右,体积约占细胞总体积的10%以上。在不同类型的细胞或同一细胞不同的发育,内质网数量、类型与形态差异很大。 第二节 内质网 2.内质网的类型 根据内质网表面有无核糖体,可分为糙面内质网(rough endoplasmic reticulum,rER)和光面内质网(smooth endoplasmic reticulum, sER)两种基本类型。 (1)糙面内质网(rER) 糙面内质网又称为粗面或颗粒型内质网。rER在细胞中多呈扁囊状,排列较为整齐,因其膜的外表面附着有大量颗粒状的核糖体,所以表面粗糙,称为糙面内质网。 (2)光面内质网(sER) 光面内质网又称滑面内质网或无颗粒型内质网。这类内质网的膜表面没有核糖体附着,所以表面光滑。光面内质网的结构与糙面内质网不同,多为分支小管或小囊构成的细网,很少有扁囊状的。小管直径为50~100nm,它们连接成网,形成较为复杂的立体结构(图4-3)。 第二节 内质网 第二节 内质网 3.内质网的主要组成 应用蔗糖密度离心方法,可以从细胞匀浆中分离出内质网的碎片—微粒体。通过对微粒体的生化分析,得知内质网膜和所有细胞的生物膜一样,也由脂类和蛋白质组成。ER中脂类约占1/3,蛋白质约占2/3,相比较而言,rER中蛋白质含量多于sER。内质网膜的脂类含量比细胞膜的少,蛋白质含量比细胞膜的多。脂类主要成分为磷脂,磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少,没有或很少含胆固醇。ER约有30多种膜结合蛋白,另有30多种蛋白质位于内质网腔中,这些蛋白的分布具有异质性。内质网膜还含有大量的酶,其中葡萄糖-6-磷酸酶被视为内质网膜的标志酶。 第二节 内质网 二、内质网的功能 1.蛋白质的合成、加工修饰和转运 (1)蛋白质的合成和转移 细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质中。但是有些蛋白质在合成开始不久便转到内质网膜上进行合成。附着在rER上的核糖体所合成的蛋白质主要有:向细胞外分泌的分泌蛋白,如酶、抗体,激素和细胞外基质成分等;跨膜蛋白;驻留蛋白和溶酶体蛋白;需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白等。这些蛋白质的多肽链往往是边合成边进入内质网。 第二节 内质网 ①信号肽的合成。蛋白质的合成是从mRNA结合到游离的核糖体开始的。信号假说认为,在合成分泌蛋白时,游离的核糖体首先合成了一段多肽,在这段多肽的N端含有—信号序列——为18~30个非极性氨基酸残基构成,它指导新生多肽到内质网膜上。这种能引导新合成的肽链转移到内质网上的多肽就是信号肽(signal peptide)。信号肽还能引导游离的核糖体与内质网膜结合,从而成为附着核糖体,而那些不能合成信号肽的核糖体仍散布于细胞质基质中,即为游离核糖体。 第二节 内质网 ②SRP-核糖体复合体形成。近年来研究证明,在细胞质基质中有一种信号识别颗粒(signal recognition particle ,SRP)它主要由6个不同的多肽亚单位和一个小的RNA分子组成,为一种GTP结合蛋白。当信号肽从核糖体上一出现,就被信号识别颗粒(SRP)所识别。SRP迅速与信号肽和糖核体结合,形成SRP-核糖体复合体。此时,SRP占据了核糖体上与tRNA结合的位置,阻止了携带氨基酸的tRNA进入核糖体,从而使蛋白质的合成暂时中止。 第二节 内质网
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