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鱼类对氧的结合与离解和CO2与pH值变化之间的关系在各种鱼类的表现有所不同,而与它们的生态环境以及在不同生活条件下对氧的结合与释放的调节需要有密切的关系。因此,可以认为鱼类的血液对CO2 的感受性,即波尔效应是一种生理适应性。波尔效应意味着少量CO2就能促使血液大量释放O2;鱼类运动时身体组织需要大量O2,所以,越是活动性强的鱼类,波尔效应越明显。 5、Root效应 鲁特效应(Root effect): 氧容量随PCO2升高而下降的现象,称为鲁特效应. 这时即使O2分压高到一个大气压以上,氧容量仍然减少而不回复. Root效应为鱼类所特有.(图3-26)。 硬骨鱼类的鲁特(Root)效应是和氧气分泌到气鳔内的作用有关,这将在气鳔一章中介绍。 图3-26 鲂鮄鱼的Root效应 (依D. J. Randall) DPG(2.3―二磷酸甘油酸)和ATP对氧离曲线影响 脊椎动物红细胞中有很多有机磷化合物,特别是2.3―二磷酸甘油酸,在调节Hb与O2亲合力中有重要作用: 2.3―DPG↑ Hb与O2亲合力↓ 氧离曲线右移 2.3―DPG↓ Hb与O2亲合力↑ 氧离曲线左移 鱼类血液ATP增加,Hb与O2亲合力↓→氧离曲线右移,释放O2增加,但是鱼类缺氧时ATP下降,Hb与O2亲合力↑→氧离曲线左移,增加氧的亲合和吸收来适应缺氧环境. 第三章 呼吸生理 鱼的主要呼吸器官是鳃。 位置: 在硬骨鱼类的咽喉两侧具有五对鳃弓,前面四对长鳃,第五对无鳃。第一至第四对鳃弓的每一鳃弓外凸面上都具有两行并排长着的薄片状粘膜突起,叫鳃片(或称鳃瓣),第五对鳃弓则没有。 第一节 鳃的构造和机能 次级鳃瓣是进行气体交换的主要部位 血流 入鳃动脉 入鳃丝动脉 鳃小片微血管(气体交换) 出鳃丝动脉 出鳃动脉 入鳃动脉位于两鳃丝的基部,其两侧有横纹肌分布,四周有软骨支持,在其背方有出鳃动脉,每一鳃丝两侧有许多鳃小片(次级鳃瓣)。鳃小片中分布着许多微血管。鳃小片由单层上皮细胞组成,是血液与外界水环境气体交换的场所。 鳃片由鳃丝排列而成。 鳃呈筛网状 次级鳃瓣水流通过情状 图3-12 硬骨鱼类鳃腔、鳃弓和鳃丝的结构和位置图解 按单位体重来计算,硬骨鱼类呼吸表面积要比哺乳类小得多,只有游泳能力很强的金枪鱼接近哺乳类的水平。5平方厘米每克 图3-13 脊椎动物呼吸表面和体重的关系 (依Muir) 鱼类呼吸表面积比较小与鱼鳃的双重机能——气体交换、离子和水交换,有密切的关系。因为增加鳃的表面积就会同时增加气体交换以及离子与水的交换;而淡水鱼类,为了减少离子与水的交换,往往要限制它们鳃的表面积。 二 鳃的呼吸机能特征:鱼类的呼吸动作是通过口腔和鳃腔两个“唧筒”或“泵”的连续而协调的收缩与扩张的运动,造成连续不断的水流通过鳃腔和鳃瓣(图3-14)。 图3-14 鱼类的呼吸动作图解 (参考D. J. Randall)长箭头示水流方向 活动缓慢的鱼类:主要依靠口腔和鳃腔的连续动作进行呼吸。 快速游泳的鱼类:“冲压呼吸”(ram ventilate) 方向:水流通过鳃部和血流灌注鳃部是反方向的,这样就可以最大限度地提高气体交换效率。如图如果水流和血流是相同方向的话,水流与血流之间的气体交换量就很少;如果水流和血流是反方向而两者之间的扩散阻力又很小,水流和血流之间的气体交换就会大大增加。 图3-15 鱼类呼吸表面水流和血流的方向和气体交换的关系(参考D. J. Randall) a. 动脉血;v. 静脉血;i. 入鳃水流;E. 出鳃水流 比例: 在鱼类的呼吸过程中,通过鳃的水流量(Vg)和血流量(Q)的比例大约是10∶1,即Vg/Q=10;而不像在哺乳类通过肺泡的空气流量(Va)和血流量(Q)的比例接近1∶1,即Va/Q=1(图3-16)。这反映两种不同呼吸介质(水和空气)的不同含氧量,因水的溶氧量要比空气的含氧量低得多。 图3-16 鳃呼吸和肺呼吸的比较 (参考D. J. Randall) A. 肺(人类);B. 鳃(鳟鱼) 次级鳃瓣结构特点:鳃上皮厚度在1~10微米之间,由两层上皮细胞组成,其下为基底膜。当中有一层支柱细胞把水和血液隔开,而其中有充满红细胞的血道 (blood channel) (图3-17) 图3-17 鱼类的次级鳃瓣模式图 次级鳃瓣生理特点:鳃上皮对CO2, NH3, H+和O2是可渗透的,但对HCO-3则是不可渗透的。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 的浓度变化能明显影响到这些分子通过鳃上皮的转移(渗入或者渗出)。而水中HCO-3的变化对体内CO2的排出影响不大。 图3-18 鱼类鳃上皮对各种离子渗透性示意图 H+:
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