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植物耐热性分子机制探究进展 摘要：高温胁迫会使植物产生损伤，影响植物的生存, 植物通过热激反应来应对热胁迫，如热激蛋白、抗氧化剂、 植物激素、渗透调节物质、光合作用和蒸腾作用、细胞膜稳 定性、产生挥发有机物及共生关系等在植物的热激反应途径 中具有重要作用。Hsfs、MBFlc、APX1、Zats、DREB2A/2C 及 WRKY等转录因子在热激反应中传递放大信号，对提高耐热性 至关重要。综述了植物耐热性的分子机理及分子生物学研究 进展，以期为提高植物的耐热性及耐热性植物的选育提供指 导。 关键词：热激反应；耐热机制；转录因子；遗传规律分 析 植物在生长发育过程中会受到各种非生物因子的胁迫， 其中温度对植物生长发育的影响尤其严重。近年来，随着全 球"温室效应”的加剧，气温上升，植物面临着高温的胁迫。 一般认为，当温度高于环境温度10?15￡时，植物就会产生 热激反应(heat shock response),在数小时内迅速获得耐 热性，以抵御致死高温［1］。但是高温会影响植物的各种生 理生化过程，如抑制光合作用、改变细胞膜稳定性、改变激 素和次级代谢物的合成，甚至导致植物死亡［1］,因此，探 究植物耐热性机理和分子机制对于提高植物耐热性及植物 的引种选育都具有指导意义。 1植物耐热性的分子机理 植物在长期的进化过程中形成了各种机制使其在温度 升高的情况下得以生存，包括遗传机制、形态适应、短期的 逃避机制(改变叶片方向和蒸腾作用等)、细胞生理反应等。 1. 1 热激蛋白(Heat shock proteins, Hsps) 陆地上的植物通常一年四季都暴露在外界大范围的温 度波动当中，和许多动物不同的是，植物固定在一个地方生 长，且不能逃脱它所不适宜的温度环境。为了生存，植物必 须能够预期到即将面临的为害，然后在细胞中表达和积累所 谓的热休克蛋白(Hsps)基因，从而来对抗热损伤。 植物在热胁迫下会瞬时合成新的或功能增强的Hsps, Hsps的积累可以增强植物的耐热性[2],从而维持细胞正常 的生理行为。在真核细胞中由热激基因所编码的热激蛋白在 结构上可分为6个家族：HsplOO、Hsp90、Hsp70、Hsp60 (Chaperonins)、小分子量热激蛋白(small Hsps, sllsps) 以及泛素蛋白(8.5kDa) [3],其中发挥最主要作用的就是 sHsps[4]o sHsps存在于高级植物的叶肉组织中，sHsps是最丰 富的一个组分，为17?30 kDao sHsps含量的丰富和它的遗 传特性说明其可能具有独特的生理功能[5]。植物中一般会 产生20种以上的sHsp,它们含量丰富并呈不均匀分布，是 植物体中最主要的压力应激Hspo植物sHsp都是由细胞核编 码的，分为6个级别：CI、CII、CIII位于细胞质和细胞核 中，其他3个组分CIV、CV、CVI位于原质体、内质网和线 粒体中。所有的sHsps都有90个保守氨基酸碳端区域，就 是所谓的热休克区域。这个区域使得sHsps能够被热诱导而 且可能在伴侣活性方面有很重要的作用。在植物中，sHsps 的积累量和耐热性呈正相关。Korotaeva等［6］研究发现，当 玉米、小麦和黑麦在42°C的环境中时，玉米中有5种线粒体 sHsps (28, 23, 22, 20, 19 kDa)表达，而在小麦和黑麦 中只有一种sHsp (20 kDa)表达，这说明玉米相对小麦和 黑麦具有更强的耐热性。 Hsp70 Hsp70家族成员具有很大的保守性，在氨基酸 序列上至少50%是相同的。Hsp70家族蛋白包括：大肠杆菌 dnaK蛋白，酵母细胞质基质蛋白Ssalp和Ssa2p。它们存在 于真核细胞的线粒体、细胞质、细胞核、内质网和叶绿体中。 Hsp70家族蛋白在高温、寒冷和化学品刺激等环境压力下都 会表达，同样，过表达Hsp70会诱导植物的耐热性和对环境 压力的抵抗性［7］。 HsplOO和Hsp90组成型表达的HsplOO家族蛋白，在 环境压力下可以上调，它们的主要功能是保护蛋白质，防止 其变性和聚集。研究表明，HsplOl对于拟南芥和酵母的耐热 性都是必需的，同时对于其他植物的耐热性也是非常关键的 ［8］o在拟南芥中过表达HsplOl对于其生长过程中的恢复期 有积极影响［9］。最近也发现，HsplOl同源蛋白在拟南芥中 也涉及细胞质体分化过程中调节内部类囊体膜的形成和在 热激压力下赋予叶绿体耐热性的作用［10, 11］。 Hsp90家族蛋白的大小在80?94 kDa,是一种ATP依赖 的分子伴侣，主要功能是协助蛋白折叠，并在各种胁迫反应 中表达量增加［2］。Hsp90也是高度保守，通过全基因组测序 鉴定到葡萄中的7个Hsp90基因和拟南芥的相应基因具有高 度相似性，而且在提高温度