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2.抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase) 催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸,它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联,抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用,可能与细胞内某些合成反应有关。 图5-26 抗坏血酸氧化酶参与的氧化还原体系 3.乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) -把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应,可与某些底物的氧化相偶联。 光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸,且与甘氨酸的合成有关。 在水稻根部特别是根端部分活性最强,产生H2O2放出O2,使根系周围保持较高的氧化状态,氧化各种还原物质,使水稻能顺利地在水中生长。 现将高等植物中的呼吸电子传递途径和末端氧化系统汇总 图5-27 植物呼吸电子传递途径和末端氧化系统示意图 线粒体外的氧化酶仅起辅助作用,因为: (1)与氧化磷酸化不相偶联,不能产生可利用的能量, (2)与氧的亲和力都较低, (3)正常情况下,呼吸被CN-、CO等所抑制,表明电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。 线粒体外末端体系的作用或特点 (1)催化某些特殊底物的氧化还原反应, (2)可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子, (3)由于植物体内含有多种呼吸氧化酶,这就使植物能适应各种外界条件。 (四)植物呼吸作用的调控 1、能荷调节 能荷 细胞的总腺苷酸库中所具有的高能磷酸键数量,它所代表的是细胞中腺苷酸库的能量状态: EC =([ATP]+1/2[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP]) 当全为ATP时,能荷为1.0;全为ADP时为0.5;当全为AMP时为0。 EC 高,分解受抑,合成促进 EC低,分解促进,合成受抑 2、巴斯德效应调节 无氧条件能诱导发酵作用的进行,而氧浓度增加会使酒精发酵作用逐渐减弱,以及糖的消耗速率下降--巴斯德效应 有氧条件下使发酵作用受到抑制是因为NADH(还原型辅酶Ⅰ)的缺乏。 有氧条件下,NADH能够通过穿梭机制进入线粒体用于呼吸链电子传递,因此NADH不能用于丙酮酸的还原,发酵作用就会停止. 呼吸速率(respiratory rate)-单位时间单位样品(干重、鲜重、含氮量、细胞、器官) 所放出的CO2的量或吸收的O2的量或消耗有机物的量。 C6H12O6 + 6O2 酶 6CO2 + 6H2O (五)影响呼吸作用的因素 1.呼吸速率与呼吸商 植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商,又称呼吸系数。 RQ = 放出的CO2量 / 吸收的O2量 (5-21) 1、以葡萄糖作为呼吸底物,RQ=1 2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物,氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大) ,形成H2O时消耗的O2多,呼吸商小于1,如以棕榈酸RQ=0.7。 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1,如柠檬酸的RQ=1.33。 4、如以蛋白质作为呼吸底物时,呼吸商可大于1或小于1 2008年考研题 若某一植物组织呼吸作用释放CO2摩尔数和吸收O2摩尔数的比值小于1,则该组织在此阶段的呼吸底物主要是( ) A.脂肪 B.淀粉 C.有机酸 D.葡萄糖 2.呼吸速率的测定 C6H12O6 + 6O2 酶 6CO2 + 6H2O 干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量 氧电极法 红外线CO2气体分析 广口瓶法 mgDW·g-1·h-1 μmol·g-1·h-1 μl·g-1·h-1 细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。 叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率,用红外线CO2气体分析仪测定, 3.影响呼吸速率的内外因素 内部因素对植物呼吸速率的影响 生长快的生长慢的, 细菌、真菌>高等植物 生长旺盛的>衰老休眠的,喜温植物>耐寒植物, 草本植物>木本植物, 阴生植物>阳生植物, 生殖器官>营养器官, 雌蕊>雄蕊>花瓣>花萼, 茎顶端>茎基部, 种子内胚>胚乳, 多年生植物春季>冬季, 受伤、感病的>正常健康的 同一植株或器官在不同生育时期,呼吸速率也不同。 灌浆期呼吸速率达到高峰,然后便逐渐下降。 菜豆种子成熟期的呼吸速率 影响呼吸速率的环境因素 (一)温度 温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶和O2溶解度的影响。 三基点 定义 特性 最低温度 0 ℃左右 能进行呼吸作用的温度
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