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领域行为对动物适合度的影响 一般说来,动物对不可测资源和集团分部资源所作出的行为反应是趋向结群生活;而对可预测资源和分散分布的资源所作出的行为反应,则是加大并保持个体间距离。 领域行为可使动物在获取食物方面得到好处。 为什么动物不极力扩大其领域? Brown(1964):领域行为对动物有利也有弊。动物只有从领域中得到的好处大于为保卫领域所付出的代价时,领域现象才能存在。 Trade-off:领域内资源刚好能够满足需要,就不再扩大。 领域行为利与弊关系分析 一般说来动物占有一个领域的好处起初是随着领域大小的增加而增加的,但最终总会达到一个渐进值。 为保卫领域付出的代价也将随着领域大小的增加而增加。 最适领域大小 猎物捕获量随领域大小而增加,但保卫领域的时间也随领域大小而增加,这将导致取食时间的减少。如果动物与食物供应处于平衡状态,那么最适领域大小就是A*。日捕食量在此前一直增长,此后开始下降。 研究实例:金翅太阳鸟 金翅太阳鸟通常是保卫一个含有狮子耳属植物花朵的领域。 Gill和Wolf测定了领域的含蜜量计算了金翅太阳鸟各项活动的时间安排,并在实验室内测定了觅食飞行停歇和战斗等活动的能量消耗,从而计算出这种鸟类每天的总能量投资。最后把金翅太阳鸟的能量投资和收益进行比较。 研究实例:金翅太阳鸟 John Alcock, 2001, Animal Behavior (7th Edition) 第六章 动物战斗行为生态学 博弈论 进化稳定策略 动物的战斗行为 自然界的每一个动物都要经常与其他个体争夺食物、领域和配偶等有限资源。 自然界中更多的是两个动物相遇后展开资源争夺战,这类争夺战常表现为双方发生直接对抗,甚至可能引起伤亡。 首先我们要问:最成功的战斗对策是有什么因素决定的? 分析这类问题最好的工具就是博弈论和进化稳定对策(ESS)。 一. 博弈论 博弈论是数学的一个分支学科,常用于分析两个或多个参与博弈者的决策,这种博弈的结果总是取决于对手的行为对策。 报 偿 对 手 鹰 鸽 鹰 (V-W)/2 V 鸽 0 V/2 -T 鹰和鸽博弈的报偿矩阵 ( V-获胜者的得分;W-在战斗中严重受伤的代价;T-在战斗中长期对峙的代价) 二. 进化稳定策略(ESS) 假设战斗得分标准如下:胜者得50分,负者0分,重伤-100分,因双方对峙浪费时间-10分。 报 偿 对 手 鹰 鸽 鹰 A=-25 B=+50 鸽 C=0 D=+15 哪种对策是ESS? 单一的鸽对策会因为鹰对策者的侵入而不稳定,不可能成为ESS. 单一的鹰对策也会因为鸽对策者的侵入而不稳定,同样不是ESS. ESS必须靠由鹰对策者和鸽对策者所组成的混合种群来实现。如果在这个混合种群中,鹰和鸽的平均得分相等,种群组成就会保持稳定。 进化稳定策略(ESS)的结论 对任何一个个体来说,所采取的最优战斗对策都视其他个体的行为表现而定,因为任何一种对策的报偿都是受频率制约的。 ESS决定于博弈中的各种对策,在由鹰和鸽两种对策组成的种群中,ESS是鹰和鸽两种对策按一定比例组成的混合ESS。 ESS还决定于博弈中的报偿值。 * 间接证据:1977年,Werner在一个湖泊中调查三种鱼的生境利用,首先调查了这些不同大小食物在湖泊里的分布,然后计算这三种鱼为食物而进行竞争的激烈程度,并根据物种集聚原理预测,黑鲈和蓝鳃太阳鱼可以共存,而绿鳃太阳鱼则不能与其生存,因为它所吃食物的大小介于前两种与之间,因此同每种鱼都存在食物竞争。 * 1977年Kettllewell等人曾用实验表明:灰色蛾选择浅色背景的频率比黑色蛾高,虽然差异并不很大。目前我们还不能十分肯定黑色蛾对于黑色背景和灰色蛾对于浅色背景是不是有特殊的偏爱,如果有的话,那么控制这种偏爱的基因和控制黑化的基因一定是密切联系在一起的(连锁遗传)。如果这两个特征彼此分离,那就会导致适合度下降。 * 很多动物只在生殖季节才占有领域,而且争夺领域与争夺配偶有关。有时,雄性动物会直接占有并保卫雌性动物,但更为常见的是,雄性动物事先占有一块交配领域,等待雌性动物前来与其交配。这种交配领域大致分为两类:一类是,在领域内含有雌性动物所必需的一些资源,另一类则不含有这些资源(简称为,有资源领域和无资源领域) 雄性动物通过直接占有和保卫雌性动物所需要的一些资源(如食物,营巢场所和产卵地等)增加自己接近雌性动物的机会。 * 鹰战斗起来总是全力以赴,除非身负重伤,否则绝不退却;而鸽则只限于威胁恫吓,与对方对峙一段时间后便会自动退却。 * 如果种群全部由鸽对策者组成,则每次战斗总是一方得胜得50分,因对峙浪费时间扣10分,结果净得40分;另一方则因退却得0分,因对峙扣10分,结果净得-10。由于每只鸽平均可望输赢各半,因此平均得分为(40-10)/2=15。 *
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