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植物生理学_第九章.ppt 49页

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3种光敏素的反应比较 反应类型 红光-远红光可逆 反比定律 作用光谱高峰 光受体 VLFR 否 是 红光、蓝光 PHYA LFR 是 是 红光、远红光 PHYB HIR 否 否 黄化苗:远红光、蓝光 PHYA、隐花色素 ? ? ? 绿苗:红光 PHYB 光对生长的植物来说:光敏素还作为环境中红光:远红光的比率的感受器传递不同光质、不同照光时间的信息,调节植物的发育。 如植物叶片含有叶绿素而吸收红光,透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时,R:FR值变小; 阳生植物在这样条件下,茎向上伸长速度加快,以获取更多的阳光,这就叫避阴反应(shade avoidance response) 第三节 光敏素的作用机理 Pfr自己不能反应,一旦形成即和X形成Pfr·X复合物。 经过一系列的信号放大过程,产生可观察到的生理反应。 X――性质不清楚,可能是光敏素的受体或膜的成分。在快反应中,X可能是膜或膜结合的受体或一种由大分子或小分子组成的不与膜结合的可溶性受体。 近年来研究表明:光敏色素是丝氨酸/丝氨酸激酶,具有不同功能区。N末段与生色团连接,决定光敏色素光化学特性。C末段与信号转导相关。 光敏色素作用机理 目前有两种学说: 膜假说和基因调节假说 一、膜假说 Hendricks和Borthwick(1967)提出。 主要内容是:光敏色素位于膜上,当其发生光化学转换时,Pfr直接与膜发生物理作用,从而改变膜的透性、膜上酶的分布,进一步影响跨膜离子流动和酶的活性,最终引起植物形态建成的变化。 此学说解释快速反应。 例子:含羞草叶片运动;转板藻叶绿体运动;棚田效应等 原理: (1)假说认为光敏素可迅速改变膜的透性。红光对膜电位影响特别快。如巨藻照光后1.7s就发生去极化反应。 (2)也可能过一条或几条信号转导途径间接起作用:a、雨树小叶运动反应,是光激活叶枕内、外质子泵或调节膜上K+通道。b、转板藻细胞内快速变化则是光敏素控制细胞内Ca2+快速变化。 途径为:红光→pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌运蛋白收缩运动→叶绿体转动。 二、基因调节假说 1、原理:光信号经过传递、放大,通过激活转录因子,活化或抑制某些特定基因,使转录出单股mRNA的速度发生改变,mRNA翻译成特殊蛋白质(酶),最后表现出形态建成。 2.此学说可以解释慢反应 慢反应:光量子能过光敏素调节生长发育速度,包括酶诱导和蛋白质的合成,反应缓慢,以小时和天计,反应不可逆。如种子萌发。 3、光信号转导模式 Roux等(1994)提出:外界信号可能通过质膜上PIP2,水解IP3和DG,由IP3和DG使细胞内Ca2+增加,激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。 蛋白质磷酸化可能是连接光敏素的光活化和基因表达的中间步骤。 可能途径: 光→光敏素→PIP2<IP3 、DG>→细胞质中Ca2+增加<激活蛋白激酶蛋白磷酸酶>蛋白质磷酸化→生理反应。 光敏色素可以调节许多酶或蛋白质的活性。迄今已知这样的酶或蛋白质有60多种。 第四节 蓝光和紫外光反应 植物界除了红光和远红光引起的第一形态建成,还存在第二型态建成。 受蓝光调节的反应是植物界的第二形态建成。 藻、真菌、蕨和筛子植物都有蓝光反应。 (1)褐藻中的萱藻,蓝光――使其平面生长,红光――诱导出丝状体。 (2)蕨类植物的绵马,蓝光——正常发育成心形原叶体,红光——纵向生长成绿色丝状体。 (3)真菌光形态建成主要受蓝光和紫外光调节诱导。如木霉分生孢子的诱发,须霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。 蓝光反应的有效波长是蓝光(B)和近紫外光(长于300nm的紫外光);蓝光受体称为蓝光/近紫外受体(blue/UV-A receptor)或隐花色素。 高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要由向光性(phototrpism),幼茎伸长的抑制,刺激气孔张开,调节基因表达。 隐花色素(eryptochrome) 由于蓝光和近紫外光受体色素仍未明确,gressel(1979)就提出了隐花色素一词。 隐花色素作用光谱:近紫外光350-380nm有一尖峰,在蓝光部分有三个峰组成的宽阔峰,最大值在440-460nm,480处有一“陡肩”,在420处有可辨“小肩”。这是一个判断一个反应是否包含隐花色素在内的实验性标准。 诱导反应和蓝光反应的性质比较 ? 红光诱导反应 蓝光反应 最大作用光谱 红光、远红光 蓝、近紫外 光强 弱 强 光受体 光敏素 隐花色素 反应速度 快和慢 慢 反应可逆性 可逆和不可逆 不可逆 反应与光强关系 无关 有关 紫外光-B反应 紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响,其受体还不清楚。 1、一些作物,如小麦、大麦、玉米等在紫外光照射下,植株矮化,叶面积减小,干物质积累

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