第6章2 叶绿体2008修改稿.ppt

三、叶绿体的主要功能——光合作用 光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。 光合作用包括光反应和暗反应。光合作用的过程可分为三大步骤：①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化。这三步是一个连续的互相配合的过程，最终有效地将光能转换为化学能 （1）原初反应 是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。 （2）电子传递和光合磷酸化 电子传递光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的，即由 PSⅡ及PSⅠ协同完成。利用所吸收的光能把从水而来的一对电子从水传递给NADP+。电子传递路线呈“Z”型。 (3) 光合碳同化 卡尔文循环（C3途径） 复习思考题 1、名词解释：呼吸链；ATP合成酶；氧化磷酸化；类囊体；光合磷酸化；原初反应 2、比较线粒体和叶绿体在基本结构方面的异同？ 3、简述氧化磷酸化的基本过程？ 4、呼吸链的主要组分是什么？ 5、阐述光合作用的过程。 6、化学渗透假说的主要内容是什么？ 7、比较光合碳同化三条途径的主要异同点。 8、为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？ 9、概述内共生起源学说和非共生起源学说的主要论点。 由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的4种rRNA、30或31种tRNA ,约90种多肽。 仅就叶绿体核糖体而言，叶绿体rRNA是叶绿体基因的产物， 而参加组成核糖体的蛋白质，则既有核基因的产物也有叶绿体基因的产物。 70s的核糖体含有58-62种蛋白质，其中只有1/3是由叶绿体基因组编码 就是说，组成叶绿体核糖体的绝大多数蛋白质都是来自细胞质。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送和装配 1. 细胞质中合成的蛋白质运送到线粒体，大多数以前体形式存在，有外膜受体参与作用。 前以述及，在线粒体中，绝大多数蛋白质是在细胞质中核糖体内合成的，通过线粒体膜运送到内部进行更新和组装。那么这些蛋白质是如何达到其最终位点，借助于什么力量驱使这些特有的和非方向性的转运与分选过程？ 研究表明，通过线粒体内膜的蛋白质在运送前大多数以前体（precursor）形式存在，这种前体是由“成熟”形式的蛋白质和氨基酸末端引申出的一段导肽（也叫引肽）共同组成。导肽约含有20-80个氨基酸残基。 导肽对线粒体蛋白质的识别和跨膜运送起关键作用。导肽有以下共性： （1）含有正电荷的碱性氨基酸，特别是精氨酸含量较为丰富，如果这些碱性氨基酸被不带电荷的氨基酸取代，则失去引导的功能。 （2）不含有或基本上不含有带负电荷的酸性氨基酸。 （3）有较高含量的羟基氨基酸特别是丝氨酸。 （4）具有能形成既有亲水性又有疏水性的α-螺旋结构，这种构型有利于穿越线粒体双层膜。 含导肽的线粒体蛋白质前体跨膜运送时，首先与线粒体外膜上受体相结合，蛋白质前体与受体结合后，通过线粒体内外膜间接触点，被质子动力势驱动跨内膜进行运送。 电镜观察表明，鼠肝线粒体可能有100个以上的接触点。在跨越内外膜进行运送过程中，尚需要一系列与蛋白质输入与运送有关的外膜和内膜蛋白参与。 当线粒体蛋白质前体被运送到内膜后，其导肽被在基质中的线粒体导肽水解酶（MPP）和导肽水解激活酶（PEP）的作用下被切割。导肽水解激活酶可大幅度提高导肽水解酶的活性。 2. 线粒体蛋白质跨膜运送的解折叠需分子伴侣的参与；跨膜运送是需能过程 实验表明，线粒体蛋白质前体在跨膜运送之前需要从折叠状态转变为解折叠状态，形成松散结构以利于跨膜运送。当跨膜后，解折叠状态需要进行重新卷曲折叠为成熟的蛋白质分子。现在认为跨膜运送的蛋白质在解折叠与重新折叠过程都可能有一类称为“分子伴侣”的分子参与。分子伴侣很大一部分属于热休克蛋白，常见的有HSP60，HSP70。 研究结果表明，分子伴侣可能具有解折叠酶的作用，当蛋白质解折叠后，分子的疏水面暴露时，分子伴侣还可能识别它并与之结合，防止其聚集或折叠，直至与膜上受体结合开始跨膜运送。不仅如此，分子伴侣利用ATP水解释放的能量还参与了蛋白质跨膜运送后分子的重折叠及组装过程. 线粒体蛋白质由细胞质输送到线粒体基质内是一个多步骤、由多种蛋白参与且需能量的过程。 3.线粒体蛋白质的分选转运 实验表明，前体分子的导肽在线粒体蛋白质前体输入线粒体中起重要作用。导肽内含识别线粒体的信息，它具有指导线粒体蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能。 如酒精脱氢酶同工酶I,II分布在细胞质中，而同工酶III则位于线粒体基质中，其区别点在于同工酶III氨基末端含有27个氨基酸残基的导肽，因而以前体形