发育生物学—卵裂和囊胚形成.docVIP

Q: How can the fertilized egg generate so many different cell types? 第四讲 卵裂和囊胚形成 Cleavage and blastocyst formation 主要内容 ? 胚胎发育的机制 ? 卵裂与卵裂类型 ? 囊胚形成与囊胚类型 ? 卵裂与囊胚形成机制 ? 代表性动物的卵裂及囊胚形成 ? 哺乳类胚胎植入的过程及机制 一、胚胎发育的机制 ? 细胞分裂(cell division) ? 细胞决定(cell determination) ? 细胞分化(cell differentiation) （一）受精后卵质重排—— 灰色新月(grey crescent) （二）卵质在细胞分化中的作用 ——角贝受精卵的极叶与中胚层发生 ? 受精卵细胞质分布不均 ? 细胞质定域 ? cytoplasmic localization ? 决定子(determinants) ? 性细胞决定子 ? 体细胞决定子 （三）细胞分化命运的决定 文昌鱼预定命运图 a) 8-细胞 b) 32-细胞 二、卵裂与卵裂类型 卵裂(Cleavage) 受精卵开始有 丝分裂并产生 囊胚(blastula) 的过程。 （一）卵裂的特点 ? 分裂周期短 S期 M期 ? 双向细胞周期 ? 分裂球的体积下降 ? 海胆胚胎的质/核比由550降至6 ? 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态 ? 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化 （二）卵裂的方式 ? 经线裂(meridional cleavage): ? 卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式 ? 纬线裂(equatorial cleavage): ? 卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式 （三）卵裂的类型 adial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类 Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物 卵 Holoblastic 全裂 Bilateral 两侧对称型: 被囊动物 裂 类 型 Meroblastic 偏裂 Rational 旋转型: 哺乳动物 Discoidal 盘状偏裂： 鸟类、鱼类等端 黄/极端黄卵 Superficial 表面裂: 昆虫、中黄卵 三、囊胚形成与囊胚类型 ?桑葚胚(morula)：胚胎经多次卵裂后形成的实心致 密多细胞球状细胞团 ?特点： ?合子基因组尚不表达 ?母体信息翻译提供蛋白 ?囊胚后合子基因组表达“中囊胚转换” ?细胞开始分化，分裂不再同步 ?建立检验点等细胞周期调控机制 （一）囊胚形成 ? 受精卵卵裂后，在球状细胞团中出现空隙,即分裂腔 ? 分裂腔随卵裂的进行逐渐增大 ? 具有分裂腔的胚胎称为囊胚(blastrula) ? 囊胚中间的腔即囊胚腔(blastocoel) （二）囊胚腔作用 ? 有利于原肠作用期细胞的移动 ? 囊胚腔细胞内表面为细胞迁移提供附着基质 ? 防止囊胚腔上下细胞过早交流 ? 植物极细胞对动物极细胞具有诱导分化作用 （三）囊胚类型 ? 腔囊胚(coeloblastula) ? 少黄卵卵裂后，球状胚胎内部出现较大的腔 ? 海胆、文昌鱼、两栖类等全裂卵 ? 实心囊胚(stereoblastula) ? 有些卵的分裂球彼此紧密靠近，之间没有空隙 ? 水螅、水母等全裂卵 ? 盘状囊胚(discoblastula) ? 胚盘下方和卵黄之间有一腔隙，即囊胚腔 ? 硬骨鱼、爬行类和鸟类等盘状卵裂卵 ? 表面囊胚(superfical blastula) ? 卵表面一层细胞，中央为卵黄 ? 昆虫 四、卵裂与囊胚形成机制 ? 卵裂机制 ? 囊胚形成机制 (一)卵裂过程 ? 细胞核分裂 (karyokinesis) ? 与微管形成的纺锤体作用有关 ? 细胞质分裂 (cytokinesis) ? 与微丝形成的收缩环有关 （二）卵裂控制机制 ? MPF(M phase promoting factor, M期促进因子) ? CDK ? Cyclin ? CSF (cytostatic factor, 细胞抑制因素) ? 使卵母细胞终止于MⅡ中期 ? Ca2+的释放可导致SCF失活 二、囊胚形成机制 ? 紧密连接的形成 ? 使胚胎处于一种封闭状态 ? 为囊胚形成建立了一个微环境 ? 离子在囊胚形成中的作用 ? 囊胚腔主要成分为水 ? 含有Na+/Cl-/K+/Ca2+/Mg2+ 五、代表性动物的卵裂及囊胚形成 ? 无脊椎动物 ? 脊椎动物 ? 海鞘 ? 文昌鱼 ? 海胆 ? 两栖类 ? 昆虫 ? 鱼类 ? 鸟类 ? 哺乳类 （一）海鞘(Synapta digita) ——辐射型全裂/腔囊胚 ? Ⅰ经裂－Ⅱ经裂－Ⅲ纬裂－Ⅳ经裂… ? 256-cell胚胎在两极封口后成为腔囊胚 （二）海胆(sea urchin) ——辐射型全卵及腔囊胚 ? Ⅰ经裂－Ⅱ经裂