第1章转座子的遗传分析.ppt

第三节 转座的分子机制 1. DNA 转座机制 1) 复制型转座 2) 非复制型转座 3) 保守性转座 复制型转座 非复制型转座 保守性转座 2. 反转录转座子的转座 ? 以 RNA 形式移动的转座子， DNA 元件转录成 RNA ，再反转录为 DNA ，然后插入基因组中 某一新位点； ? 反转录病毒和反转座子（ Ty1 ）都属于这类 转座子； 第十一章 转座因子的遗传分析 本章主要内容： 1. 转座因子的分类与结构特征； 2. 原核生物与真核生物的转座子； 3. 转座的分子机制与遗传学效应 第一节 转座子的发现与分类 1. 玉米籽粒的花斑 1938 年， Rhoades 研究了玉米 籽粒糊粉层斑点性状的遗传。 A1A1 dtdt A1a1 Dtdt A1- Dt- 9/16 A1- dtdt 3/16 a1a1 Dt- 3/16 a1a1 dtdt 1/16 Double mutation 转座子的发现： 遗传学史上的又一里程碑 or her discovery of mobile genetic elements 1983 玉米籽粒的颜色 ? A ：花色素基因，突变后籽粒没有颜色； ? C ：颜色基因，决定红色和紫色的发生； ? R ：控制红色性状，但要求 A 、 C 基因的表达； ? Pr ：控制紫色性状，要求 A 、 C 、 R 均显性； ? I ：抑制基因，可抑制 C 基因的表达，即 Ds 基因， 受到 Ac 的激活后可以发生转座。 玉米籽粒的结构 胚 胚乳 糊粉层 种皮 斑点颜色的形成 发生转座 再次转座 发生转座 紫色籽粒 无色籽粒 斑点籽粒 2. 转座子的类别 按照序列组成划分： ? 简单转座子（ simple transposon ） ? 复合转座子（ composite transposon ） 按照转座方式划分： ? DNA 转座子 ? 反转录转座子（ retrotransposon ） 按照物种进行划分： ? 原核生物转座子： – 插入序列（ insertion sequence ） – 转座因子（ transposon ） – 转座噬菌体（ mutator phage ） ? 真核生物转座子： – 酵母 Ty 因子 – 果蝇 P 因子 – 玉米转座子 第二节 转座子的结构特征 ? 原核生物的转座子 ? 1. 插入序列（ IS ） – 是细菌染色体的正常组成部分； – 含短的末端 IR 序列； – 含编码转座酶的基因； – 靶位点含有 5 ～ 9bp 的正向重复序列； 不同的 IS 序列 名称 靶序列 IR 序列 总长度 插入位点 IS1 9bp 23bp 768bp 随机 IS2 5bp 41bp 1327bp 热点 IS4 11~13bp 18bp 1428bp AAAN20TTT IS5 4bp 16bp 1195bp 热点 IS10R 9bp 22bp 1329bp NGCTNAGCN IS50R 9bp 9bp 1531bp 热点 含有 IS 序列的质粒经变性复性后形成茎环结构。 2. 转座子（ transposon, Tn ） ? 除含有转座酶基因以外，还含有其它基因， 如抗抗生素基因，乳糖发酵基因等。若两 端带有 IS 序列，则为复合转座子；若不含 IS 序列，则为简单转座子。 3. 转座噬菌体（ mutator phage ） ? 是一种温和噬菌体，但它不含黏性末端， 不象 λ 噬菌体一样整合到宿主染色体的特定 位置上，而是随机插入任何位置，引起突 变。所以 Mu 噬菌体兼具温和噬菌体和转座 因子的特性。 Mu 噬菌体的结构特征 真核生物的转座子 1. 酵母菌的转座子 Ty （ transposon yeast ） ? 长 5900bp ，两端含有约 340bp 的正向重复序列； ? DR 序列容易导致转座子丢失，但会留下一个 DR 序列在基因组中； ? 可以自己编码反转录酶，通过反转录实现 DNA 的转座。 Ty1 的结构 gag pol LTR, 340bp LTR, 340bp 2. 果蝇的 P 因子 ? 1977 年， Kidwell 报道黑