现代科技综述知识文库：植物呼吸代谢的多样性.pdf

现代科技综述系列—— 植植物物呼呼吸吸代代谢谢的的多多样样 性性 科技是人类区别于动物的重要文明之一， 是人类对自然规律研究 利用的学科。 本文提供对科技基本概念 “植物呼吸代谢的多样性” 的解读，以供大家了解。 植植物物呼呼吸吸代代谢谢的的多多样样 性性 高等植物与高等动物间的一个重要的区别在于动物能 快速位移，躲避逆境，内环境相对稳定，生理过程变 化较小，而植物的内环境随外界环境的变化而变化。 同时，植物的生理状况还随着生长 发育的进程而不 断变化。 植物在长期进化过程中，产生多条呼吸代谢途径。 1956年，中国汤佩松首次提出植物呼吸代谢多样性的 观点。 呼吸代谢的多样性主要表现在呼吸的化学历程、呼吸 链的电子传递途径 末端氧化系统3个方面。 呼吸途径的多样性 植物中存在糖酵解(EMP)、磷酸戊 糖途径(HMP)、三羧酸循环(TCA)、乙醛酸循环 乙醇 酸途径等。 虽然植物体内同时存在这些不同的呼吸途径，但并非 这些途径都是以相等的速度或比例运行多个途径的运 行速 运行比例取决于植物生长发育进程以及外界环 境的变化。 汤佩松(1979)证明水稻幼苗中存在上述诸途径，现以水 稻为例加以叙述。 (1)糖酵解(EMP) 。 是指淀粉或其它6碳糖转变为丙酮酸的一系列反应。 丙酮酸以后的变化视条件而定，无氧条件下，可进行 酒精发酵、乳酸发酵以及产生丙酮、丙酸、丁二醇等 发酵产物。 水稻种子萌动至破胸阶段，由于氧气很难进入种皮， 主要进行酒精发酵；在有氧条件下，丙酮酸经三羧酸 循环彻底氧化。 (2)三羧酸循环(TCA) 。 它是丙酮酸在有氧条件下被氧化成CO2 H2O 的过 程。 它提供的能量比糖酵解提供的要多得多，它不仅是糖 代谢的重要途径，而且是各类有机物相互转变的枢 纽。 水稻虽有较强的发酵系统，在缺氧条件下可通过无氧 呼吸获取部分能量短期维持生命，但其生长发育主要 靠TCA途径提供物质 能量。 (3)磷酸戊糖途径(HMP) 。 在有氧情况下，大多数植物细胞葡萄糖的氧化是通过 糖酵解——三羧酸循环这条主线来实现的，但某些植 物或处于特定生理状况下的植株可通过HMP途径进行 代谢。 这是一条仅次于EMP －TCA的重要途径。 当主线的酶系统受到抑制时，HMP途径往往能代替主 线运行，能有效地供应生命活动所需的能量。 正常情况下，植物的有氧呼吸以EMP －TCA的比重最 大，HMP较小；但在干旱、受伤或染病等逆境情况 下，后者就会加强。 水稻籽粒成熟过程中HMP途径 EMP －TCA并存，在 乳熟后期前者有加强的趋势。 (4)二羧酸途径(DCA) 。 它是由两分子乙酸合成琥珀酸、延胡索酸 苹果酸的 途径，它起着补充三羧酸循环的作用。 有迹象表明，水稻幼苗存在二羧酸循环。 (5) 乙醛酸循环。 它是异柠檬酸在异柠檬酸酶的作用下裂解为乙醛酸， 乙醛酸通过苹果酸酶的作用与乙酰辅酶A结合，形成苹 果酸、草酰乙酸。 乙醛酸循环发生在乙醛酸循环体中，为一独立的呼吸 途径，它与EMP －TCA及HMP等途径最主要的区别是 前者为脂肪氧化分解的途径，后者为糖氧化分解的途 径。 通过示踪试验肯定水稻中存在乙醛酸循环。 (6) 乙醇酸途径。 是指由乙酰辅酶A产生乙酸、乙醇酸，以后每一氧化阶 段都在氧化酶的作用下进行并形成H2O2 ，H2O2又在 触酶的作用下放出O2 ，这一系列的过程称为乙醇酸途 径。 乙醇酸氧化酶是该途径特有的酶，虽然该途径在获得 能量方面没有什么作用，但能产生H2O2 ，放出O2 ；水 稻根部有该酶存在，该途径产生的O2可直接为根系所 用，还可用于氧化根域的还原物质，使水稻适应于还 原条件的水田中生长。 总之，水稻呼