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中枢模式发生器 central pattern generators (CPGs) ——刘佳 2011.6.19 内 容 ? 概述 概念 历史和研究进展 ? 研究手段 电生理学 基因调控 概 述 —— 概念 ? 运动一般可分为三大类 : 反射运动、随意运动和节律性 运动 . ? 节律性运动 , 如呼吸、咀嚼、行走等 , 这类运动可以随 意开始或者停止 , 一旦开始 , 就能自动重复进行而不再 需要意识的参与 . ? 一般而言 , 产生节律运动活动的神经环路被称为中枢模 式发生器 (central patterngenerator, CPG) 。 ? 脊髓步行模式发生器 (spinal locomotor pattern generator) 特指位于脊髓内 , 能自动产生稳定 振荡 , 有 序激活伸屈肌群进行交替收缩 , 激发肢体节律运动的 CPG 。 ? 振荡（神经振荡） —— CNS 神经元有节律的活动。 概 述 —— 历史及现状 ? 1911 年， Brown 提出“ 中心半振荡器 ”的概念 发现 脊椎动物脊髓在缺乏感觉性传入的情况下，能够产 生节律性动作，如行走和游泳。 振荡器（英文： oscillator ） 是用来产生重复电子讯号 （通常是正弦波或方波）的电子元件。其构成的电路叫 振荡电路。 ? 1966 年 , Shik 明确提出 CPG 控制动物节律运动的理论； ? 大量实验已证实 , 在许多无脊椎动物的胸腹神经节和脊椎动 物的脊髓中都存在 CPG, 其中 结构基本清楚 的有： 无脊椎动物水蛭的心跳 CPG 龙虾的胃部蠕动 CPG 脊椎动物蝌蚪和七鳃鳗的游泳 CPG 等 (Arshavsky Yu et al., 1993; Grillner et al., 1995; Roberts et al., 2000). ? 近年的一些研究试图从各个方面去揭示啮齿类动物的 CPG 结构 (Butt et al., 2002b; Cazalets and Bertrand,2000; Kiehn and Tresch, 2002;Schmidt and Jordan, 2000;Vinay et al., 2002). ? 研究表明，控制新生大鼠后肢活动的 CPG 起自下部胸段 (Th11 – Th13) ，贯穿整个腰段 (L1 – L6) (Bertrand and Cazalets,2002; Cazalets et al., 1995, 1996) ? 进一步研究证实，大鼠后肢 CPG 的吻侧神经元作用更为 重要 (Th11 – L2) 。 ? 理论上人类应该存在具有自激振荡特性的脊髓 CPG 神经 网络 , 但由于不能在活体进行直观研究 , 故目前对脊髓 CPG 在控制人类步行中的作用 , 各家意见尚不一致 解剖和电生理学特性 ? 解剖学 中间神经元组成 电生理学特性 ? CPG 是耦合振荡系统 , 能在缺乏高层控制信号和外部反 馈信息的情况下 , 产生稳定的振荡行为 , 通过神经元之 间的相互抑制产生稳定的相位互锁 , 并通过自激振荡激 发肢体的节律运动； ? 一旦与输入信号耦合后 , 可根据输入信号的波幅、频率 以及多个信号之间的相位关系决定输出的运动模式。 CPG 与 SCI ? PUBMED 检索文章共 45 篇 ? 以往对 SCI 治疗的基础研究都着眼于促进损伤 部位神经轴突的再生 , 而最近对节律运动脊髓 环路调节的进一步理解 , 使人们开始关注损伤 部位以下未受损的神经环路能否实现某些功能 的恢复 , 以试图找到一条促进 SCI 后功能恢复的 新的治疗途径。 临床应用 ? 减重步行平板训练 (body weight support treadmill training,BWSTT) 1. 完全性 SCI 患者下肢虽几乎没有自主运动 , 但却能测出 与正常人行走时相似的肌电活动。 2. 完全脊髓损伤的 cat ，经过数周的 BWSTT, 能部分逆转 SCI 后神经递质和受体集中的改变 , 有助于保持损伤部位 以下神经环路的完整性 , 既可促进下肢功能恢复 , 又可防 止神经元功能退变 ? 脊髓电刺激 ? 概述 概念 历史和研究进展 ? 研究手段 电生理学 基因调控 电生理学 —— 细胞放电记录 分离新生大鼠脊髓（ C2-S1 ） , 用 NMDA 及 5-HT 孵育，激活节律性活动，记录神 经根放电活动，观察上下及左右交替的放电活动 Effects of noradrenaline on locomotor rhythm-generating networks in the isolated neonatal rat spinal cord. Kiehn O , Silla