rna转录(下）----转录产物的加工修饰及转运降解.pptVIP

第四章 RNA转录(下）----转录产物的加工修饰及转运降解 1 引言--几个重要概念 2 tRNA和rRNA的加工 3 真核生物mRNA的加工、修饰 4 RNA的转运及降解 1 引言-几个重要概念 断裂基因(interrupted gene): 对一个可表达为蛋白质的基因，如果其初始转录产物(前体mRNA)与有生物学功能的成熟mRNA相比，如其间含有不能编码为蛋白质的间隔序列，则这个基因称为断裂基因。 因此，真核基因通常也被称为断裂基因。 断裂基因含有： 断裂基因中，转录但通过将两端的序列（外显子）剪接在一起而被去除的转录产物所对应的DNA片段。 断裂基因中，在成熟mRNA产物中存在的任何片段。 hnRNA (heterogeneous nuclear RNA)：不均一核RNA 是成熟的mRNA的前体。 hnRNP(heterogeneous nuclear ribonucleoparticles) 核糖核蛋白颗粒 hnRNA的物理结构是核糖核蛋白颗粒(hnRNP)，颗粒中蛋白质包围着hnRNA，这种hnRNA和蛋白质组成的复合物称为hnRNP。 sRNA (100-300 base, 0-106/cell): 1）snRNA: 细胞核中的小分子RNA称细胞核小RNA (small nuclear RNA) 2）scRNA: 细胞质中小分子RNA称细胞质小RNA (small cytoplasmic RNA)。 3）snoRNA: 在核仁中存在的一类小的RNA，称为核仁小RNA (small nucleolar RNA)。 2 tRNA和rRNA的加工 2.1 前体tRNA的加工 2.2 前体rRNA的加工 2.3 RNA的编辑及化学修饰 tRNA和rRNA被加工的实验证据 rRNA和tRNA有以下三点特性： 1） 所有RNA初级转录产物的5`末端均是5`-三磷酸，而成熟rRNA和tRNA分子的5`末端是5`单磷酸； 2）rRNA和tRNA分子比初级转录产物小很多； 3）所有tRNA含有稀有碱基。 2.1 前体tRNA的加工 tRNA的加工内容： ① 在核酸内切酶RNaseP作用下，从5′末端切除多余的核苷酸。 ② 在核酸外切酶RNaseD作用下，从3′末端切除多余的核苷酸。 ③ 核苷酸转移酶催化，3′末端加CCA-OH，为tRNA加工特有反应。 ④ 核酸内切酶催化进行剪切反应，剪掉内含子，由连接酶连接外显子部分。 ⑤ 化学修饰，如甲基化、脱氨基、还原反应。 真核生物中前体包括了5.8S rRNA 、18S rRNA、和28S rRNA序列。在高等真核生物中，前体以沉降速率来命名，命名为45SRNA，在低等真核生物中，它比较小（如酵母中为35S） 原核生物中前体包括了16S rRNA、23S rRNA和5S rRNA和tRNA序列。前体为30S RNA。 2.3 RNA的编辑及化学修饰 RNA的编辑(RNA editing): 某些RNA，特别是mRNA的一种加工方式，发生编辑后，导致DNA所编码的遗传信息的改变（如单碱基突变）。 RNA的修饰（RNA modification）： 有些RNA，特别是前体rRNA和tRNA可能有特异性的化学修饰。 3.3 前体mRNA内含子的删除 3.3.1 生物体内内含子的种类 3.3.2 内含子的删除机理 3.3.3 内含子的不同剪接方式 3.3.1 生物体内内含子的种类 RNA剪接（splicing）：从DNA模板链转录出的最初转录产物中除去内含子，并将外显子连接起来形成一个连续的RNA分子的过程。 剪接体或拼接体（spliceosome）：snRNA与特异的蛋白质形成复合物snRNP。mRNA前体与snRNP形成的复合物称之为剪接体。 mRNA前体的剪接通过剪接体进行的。 mRNA前体的剪接机制： 剪接过程由二步连续的转酯反应组成。该过程中产生一个套索状中间体，结果使两个原先被分隔的外显子连接。 剪接实际上是磷酸酯的转移反应。 5` splice site含：共有序列GU 3` splice site含：保守序列AG GU-AG（最初称GT-AG） 规则：描述了在前体mRNA中内含子的最初及最末位置上必须出现的恒定的双碱基 核内RNA完成剪接所需的只是5`位点、3`位点和分支位点