细胞生物学：第八章 细胞核与染色体.docVIP

第八章 细胞核与染色体 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10％左右，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之十。核的大小依物种不同而变化，高等动物细胞核直径一般为5～10 ?m，高等植物细胞核直径一般为5～20 ?m，低等植物细胞核直径约1—4?m。 细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成。 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜 (一)结构组成 核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。面向核质的一层膜被称作内(层)核膜(inner nuclear membrane)，而面向胞质的另一层膜称为外(层)核膜 (outer nuclear membrane)。两层膜厚度相同，均为7．5 nm。两层膜之间有20～ 40nm的透明空隙，称为核周间隙(perinuclear space)或核周池(perinuclear cisternae)，其宽度随细胞种类不同而异，并随细胞的功能状态而改变。内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。从这种结构上的联系出发，外核膜可以看作是糙面内质网的一个特化区域。②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体(1amin B receptor，LBR)。 双层核膜互相平行但并不连续，内、外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔(nuclear pore)。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，叫做核孔复合体。核孔周围的核膜特称为孔膜区(pore membrane domain)，它也有一些特有的蛋白成分，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Poml21等。 (二)核被膜在细胞周期中的崩解与装配 在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。 二、核孔复合体 (一)结构模型 核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，核孔的直径约为80～120 nm，而核孔复合体稍大一些，直径为120～150 nm，因为它有一部分结构嵌入核被膜内。 核孔复合体结构模型(引自B．Alberts) 对于这个模型的结构组成目前有两种理解：①从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；②从纵向上看，核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次可分为胞质环、辐(十栓)、核质环三种结构亚单位，形成“三明治”(sandwich)式的结构。综合起来，核孔复合体主要有以下4种结构组分：④胞质环(cytoplasmic ring)：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质；⑤核质环(nuclear ring)：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环，内环比外环结构复杂，环上也对称地连有8条细长的纤维，向核内伸人50～70 nm，在纤维的末端形成一个直径为60 nm的小环，小环由8个颗粒构成。这样整个核质环就像一个“捕鱼笼”(fish-trap)样的结构，也有人称为核篮(nuclear basket)结构；⑥辐(spoke)：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。它的结构也比较复杂，可进一步分为三个结构域：主要的区域位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用，称作“柱状亚单位”(column subunit)。在这个结构域之外，接触核膜部分的区域称为“腔内亚单位”(1uminal subunit)，它穿过核膜伸人双层核膜的膜间腔。在“柱状亚单位”之内，靠近核孔 复合体中心的部分称作“环带亚单位”(annularsubunit)，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道；③栓：或称中央栓(centralplug)，位于核孑L的中心，呈颗粒状或棒状，所以又称为中央颗粒(centralgranule)；由于推测它在核质交换中起一定的作用，所以还把它叫做“transporter”。不过不是在所有的核孔复合体中都能观察到这种结构，因此有人认为它不是核孔复合体的结构组分，而只是正在通过核孔 复合体的被转运的物质。由上述结构模型可见，核孔复合体对于垂直于核膜通过核孔 中心的轴呈辐射状八重对称结构，而相对于平行于核膜的平面则是不对称的，即核孔复合体在核质面与胞质面两侧的结构明显不对称，这与其在功能上的不对称性是一致的。 (二)核孔复合体成分的研究 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125 000X103’，推测可能含有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。 (三)核孔复合体的功能：核质交换的双向选择