细胞生物学：第六章 细胞质基质与细胞内膜系统.docVIP

第六章细胞质基质与细胞内膜系统 电镜出现后，人们发现，真核细胞的细胞质内具有发达的内膜系统(endomembrane system)，形成了细胞质基质以及膜围绕的细胞器。 细胞质基质是指在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称 (cytoplasmicmatrixOrcytomatrix)。其体积约占细胞质的一半。 细胞的内膜系统是在结构、功能乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 第一节 细胞质基质 一、细胞质基质的组成 用差速离心的方法分离细胞匀浆物中的各种细胞组分，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 在细胞质基质中，主要含有与中间代谢有关的数千种酶类，以及与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构。 在细胞质基质中蛋白质含量约占20％～30％，形成一种粘稠的胶体，多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。细胞质基质中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1／5，更大的结构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨架定向运动。 二、细胞质基质的功能 许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行 1．蛋白质的修饰 在细胞质基质中发生蛋白质修饰的类型主要有： 辅酶或辅基与酶的共价结合。 磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 (3)糖基化。糖基化主要发生在内质网和高尔基体中 (4)对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰。 2．控制蛋白质的寿命 在蛋白质分子的氨基酸序列中，除了有决定蛋白质在细胞内定位的信号和与修饰作用有关的信号外，还有决定蛋白质寿命的信号。这种信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基，若N端的第一个氨基酸是Met(甲硫氨酸)、Ser (丝氨酸)、Thr(苏氨酸)、Ala(丙氨酸)、Val(缬氨酸)、Cys(半胱氨酸)、Gly(甘氨酸)或Pro(脯氨酸)，则蛋白质是稳定的；如是其他12种氨基酸之一，则是不稳定的。 每种蛋白质开始合成时，N端的第一个氨基酸都是甲硫氨酸(细菌中为甲酰甲硫氨酸)，但合成后不久便被特异的氨基肽酶水解除去，然后由氨酰—tRNA蛋白转移酶(aminoacyl-tRNA-protein transferase)把一个信号氨基酸加到某些蛋白质的N端，最终在蛋白质的N端留下一个不稳定的或稳定的氨基酸残基。 在真核细胞的细胞质基质中，有一个很复杂的机制，识别蛋白质N端不稳定的氨基酸信号并准确地将这种蛋白质降解，是依赖于泛素的降解途径(ubiquitin-dependentpathway)。 泛素是一个由76个氨基酸残基组成的小分子蛋白，具有多种生物学功能。在蛋白质降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定氨基酸残基的蛋白质的N端，然后一种 26S的蛋白酶复合体或称蛋白酶体(proteosome)将蛋白质完全水解。 3．降解变性和错误折叠的蛋白质 4．帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 第二节 内 质 网 内质网(endoplasmic reticulum，ER)是真核细胞中由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。通常占细胞膜系统的一半左右，体积约占细胞总体积的10％以上。原核细胞内没有内质网，由细胞膜代行其某些类似的职能。 一、内质网的两种基本类型 内质网可分为两种基本类型：糙面内质网(rough endo plasmic reticulum，rER)和光面内质网(smooth endoplasmic reticulum，sER)。 糙面内质网多呈扁囊状，排列较为整齐，因在其膜表面分布着大量的核糖体而命名。它是内质网与核糖体共同形成的复合机能结构， 其主要功能是合成分泌性的蛋白和多种膜蛋白。因此在分泌细胞(如胰腺腺泡细胞)和分泌抗体的浆细胞中，糙面内质网非常发达，而在一些未分化的细胞与肿瘤细胞中则较为稀少。 表面没有核糖体结合的内质网称光面内质网。光面内质网常为分支管状，形成较为复杂的立体结构。 光面内质网是脂质合成的重要场所，细胞中几乎不含有纯的光面内质网，它们只是作为内质网结构的一部分。光面内质网所占的区域通常较小，往往作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂质转移到高尔基体内。在某些细胞中，光面内质网非常发达并具有特殊的功能，如合成固醇类激素的细胞及肝细胞等。 二、内质网的功能 内质网是细胞内蛋白质与脂质合成的基地，几乎全部的脂质和多种重要的蛋白质都是在内质网上合成的。 1．蛋白质的合成 细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞