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植物多样性的演化植物多样性演化图生命体演化的理论植物多样性是演化的结果植物居群和物种的变异物种的形成生殖隔离的来源生殖隔离的来源 生殖隔离有三种可能的来源。第一,如果两个种从一个共同的祖先分化而来,那遗传改变的累积常会减少种间成功繁殖的可能性。第二,交配前隔离是阻止与其他种不成功的交配造成配子浪费的自然选择的结果。第三种生殖隔离的来源包括了对交配前隔离选择而减少了动物传粉者间的竞争。 杂交和基因渐渗 严格的说,杂交是无亲缘关系的个体间的交配,这个术语最长用于表示种间的交配。这种种间杂交作为新基因组合的来源和物种形成机制在植物的演化中非常重要。杂交作为将需要的特性从一个栽培变种或甚至野生种转移到另一个栽培种的方式,在植物育种上也非常重要。最终的结果可能培育出新品种(如马铃薯和草莓)或重要的园艺品种(如玫瑰)。 杂交往往与生境干扰有关。自然的生境干扰(比如新的害虫或捕食者,森林的破坏、火灾、侵蚀、洪水或火山活动)会打破隔离的两个物种的生态适应,从而产生适合杂交种生长的环境。干扰弱化后竞争的减少也有利于杂交种的产生。 不同属个体间的杂交很少见。属间自然杂交曾发生在夏威夷银箭草的属间和蔷薇科Pyeae族的几个属间,如唐棣属、山楂属、苹果属、梨属,栒子属和花楸属。在北美,唐棣属和花楸属之间也时常发生杂交现象。这两个形态上分异的属的杂交后代,即×Amelasorbus,并没有什么重要性只是古怪而已。小麦与黑麦属间杂交产生了商业上很成功的黑小麦。 银箭草 (Silversword),顾名思义这种植物的叶子上长有银色茸毛而得名,它生长在夏威夷岛海拔高度达七千呎至一万呎的夏利亚卡拉山的火山口,终年处在犹如沙漠般的恶劣环境中,被誉为大自然最奇特的花。 杂交频率 杂交在植物中普遍存在。据估计,世界上有约70000个种间杂交种,但并不是所有的植物类群都会杂交。杂交常见的属倾向于是多年生的、异花授粉、昆虫传粉,还有一些无性繁殖方式。杂交是普遍的,足以成为一种产生植物多样性的重要力量,产生变异的复杂模式,在一些例子中弱化了种的形态差异性。(举例) 杂交的演化结果 杂交有五种潜在的结果:(1)生殖隔离机制的加强;(2)通过某个地点的杂交种繁殖形成杂交群;(3)通过种间基因流(基因渐渗)使两个种融合;(4)遗传多样性和适应的产生;(5)新种的演化。杂交能维持(结果1和2)、破坏(结果3)或产生(结果4和5)生物多样性。(举例) 当基因流被限制于生长在一起的物种的一个或几个地方时,2个种杂交之后,杂交种与其中1个或2个亲本种回交可产生杂种集群。杂种集群的形成有时也指局域基因渐渗。杂交种可能具有比亲本植物更高的适合度,此现象称为杂种优势。 基因渐渗,一种植物的基因永久性的融合到另一个种植物中。基因渐渗有三种可能的结果:(1)渗入可能会导致不同的物种融合;(2)渗入可以把一个种的遗传物质转移到另外一个种中而不融合这些物种;(3)稳定的渗入基因可能形成新的物种。 基因渐渗三种结果的举例 杂交的证据 在数量性状遗传方面,F1代的个体倾向于位于亲本的中间,尽管这个一般性规律有很多的例外。许多的例外。许多植物组成部分的尺寸,如茎高、叶长、花瓣长和果实直径都是数量(多基因)遗传的,由多个基因控制,每个基因都部分地参与了表型的表达。例如唐棣属的高山唐棣和平滑唐棣杂交种的数量遗传性状。 唐棣属,蔷薇科,约25种,分布于北温带,大部产北美,我国有唐棣A. sinica(Schneid.)Chun等2种,常见于湖北西部的疏林中,为一很美丽的小乔木,果成熟时蓝黑色,可食。 高山唐棣与平滑唐棣在北美东北部的大部分地区常生长在一起,并发生杂交。前者往往生长在凉爽的、未受干扰的森林和沼泽;后者喜欢演替早期的生境,如路边、新近火烧地、砍光了的林地和农田。高山唐棣生长环境附近的道路修建和木材砍伐为平滑唐棣入侵提供了生境条件,之后两个种就会杂交。其杂交种命名为A.×neglecta;乘号表示这个杂交种。 高山唐棣和平滑唐棣的叶子和花明显不同。高山唐棣叶柄短,叶基狭窄,花瓣较短;平滑唐棣叶柄长,叶基圆形或心形,花瓣较长。A.×neglecta的这些特征处于两个亲本种的之间状态。 表明A.×neglecta是高山唐棣和平滑唐棣杂交种的其他证据来自于核糖体DNA序列和叶绿体DNA的限制性位点。此外,两个种可能出现杂交的明显原因还有:它们花期相同,有相同的传粉者拜访,并且人工的杂交实验能产生有活力的可萌发种子。 基于所检测的性状,F1代中间型通常在形态、化学、生态和其他方面表现出来。然而,仅由一个基因或少数几个基因控制的性状不会呈现F1代中间型。相反杂交种会有亲本的、新产生的和极端的性状。化学和分子性状较形态性状在杂交种中更可能产生预期的表达。 以核DNA序列为例,F1代

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